Экология (стр. 5 из 9)

У многих животных, так же, как и у растений, более длительным является предрепродуктивный период. Так, у поденок (Ephemeridae)) он продолжается несколько лет из-за длительного развития личинок. Репродуктивный же их возраст не превышает нескольких дней — время размножения взрослых особей. Пострепродуктивный период здесь практически отсутствует. Популяции быстро восстанавливают свою численность, если особи имеют короткий предрепродуктивный период.

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение, как правило, составляет 1:1. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции, помимо общей продолжительности жизни, влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. Так, у полевок (Clethrionomys) взрослые особи могут давать потомство три раза в год и более, а молодые особи способны размножаться через 2—3 месяца (рис. 4).

Популяция лосей в любое время года состоит из 10—11 возрастных групп, однако размножаться особи начинают только с 5-й возрастной группы.

Еще более сложная картина наблюдается в популяциях растений. К примеру, дубы (Quercus) дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.

Таким образом, следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лоткой в 1925 году. Правило А. Лотки приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяций и не имеет свойств универсальности, хотя в более широком биосистемном смысле оно универсально. Правило стабильности возрастной структуры популяций для многих организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов, если дифференциация по полу вообще существует, что бывает не всегда. В совокупности эти два правила составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.

Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результаты представляют в виде диаграмм или пирамиды (рис. 5).

Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают, сокращается или увеличивается численность. Если основание пирамиды широкое это означает, что рождаемость превышает смертность и численность растет (в данном случае населения бывшего СССР, 1970 г. и Кении, 1969). Если же особей младших возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться (рис. 5).

Условия существования особей разного возраста в популяции часто резко различны. Различна и их смертность, например, личинки многих беспозвоночных и рыб подвержены более высокой смертности, чем взрослые особи.

Май Июнь Июль Август Сентябрь

Рис. 4 Возрастная структура популяции полевки-экономки на Крайнем Севере (по С.С. Шварцу, 1980

Рост популяций и кривые роста

Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти. Рассмотрим это на примере одиночной бактериальной клетки, помещенной в питательную среду и находящейся в условиях, оптимальных для роста. Клетки и все ее потомки делятся каждые 20 минут. Можно отметить четыре фазы роста бактерий.

Рис. 5. Типичная кривая роста бактерий

Лаг-фаза — бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому максимальная скорость роста не достигается. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.

Логарифмическая фаза — это такая фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью. Число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста идет прямолинейно. Затем рост колоний начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, а затем и в фазу замедления роста. Кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму. Такой тип роста называют зависимым от плотности популяции, которая влияет на истощение пищевых ресурсов и накопление токсических продуктов, а потому нарост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться. Нулевая скорость роста означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью. Такая сигмоидная кривая роста получена для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например, для клеток водорослей в культуральной жидкости, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых (мучные хрущаки, а также клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников). Когда экспоненциальный рост продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды, получается кривая другого типа, называемой «J-образной», или кривой «бум и крах». Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Крах может происходить по тем же причинам, например, из-за истощения пищевых ресурсов, которое в случае сигмоидной кривой роста заблаговременно оказывало регулирующее влияние на рост. Миграция, или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, может способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например, с образованием семян. Примеры того и другого типа показаны на рис. 6. Для обоих типов характерна экспоненциальная фаза в начале роста. Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, следует учитывать поддерживающую емкость или кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит от доступности ресурсов для данного вида. В случае J-образной кривой роста (рис. 6) популяция внезапно выходит за пределы поддерживающей емкости среды. Эту величину обозначают символом К, который можно использовать также для обозначения максимальных размеров стабильной популяции в данных условиях. Рост, соответствующий сигмоидной и .J-образной кривой, можно описать алгебраически с помощью простых дифференциальных уравнений. Оба уравнения относятся к популяциям, в которых поколения полностью перекрываются, так что популяция изменяется непрерывно. Это и позволяет использовать дифференциальные уравнения (таб.3).

Сигмоидная и J-образная кривые — это две модели роста популяции. Здесь предполагается, что все организмы сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть. Отсюда скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными.

Математические формулы логарифмического или экспоненциального роста были приведены в 20-х годах XX столетия А. Лоткой. В настоящее время уравнения, описывающие экспоненциальный рост, в экологии используются прежде всего для определения потенциальных возможностей к росту популяции.

Поддерживающая емкость среды

. Поддерживающая. емкость среды

Резкое снижение численности

30 Возраст, дни

60

Рис. 6. Два типа кривых роста популяции (по Н. Грину и др., 1993)

А — сигмоидная (S-образная) кривая роста дрожжей в культуре; Б — J-образная кривая роста дафний в культуре

Ограничения техногенного типа экономического развития.

Рассмотрим необходимость смены техногенного типа развития экономики России на устойчивый тип. Почему этот вопрос жизненно важен для нашего общества? Можно ли при техногенном развитии оздоровить экономику, перейти к рынку, повысить благосостояние? Сейчас часто встречается позиция, согласно которой сначала нужно решить текущие экономические проблемы, а затем после улучшения экономической ситуации заниматься природой. Возможна ли такая последовательность: сначала экономика, а потом природа?

Для ответа на эти вопросы рассмотрим более подробно основные черты техногенного типа экономического развития сложившегося у нас в стране. Можно выделить по край мере три ограничения ("тупика") техногенного типа развития: экологическое, экономическое (инвестиционное) и социальное.