Главное, что маркирует область исторической экологии - масштаб событий. Мы уже отметили, что динамика процессов в надорганизменных системах, происходящая в историческом масштабе, - наша область. Этот исторический масштаб следует отличать от более мелкого - актуального и более крупного - эволюционного.
Как повседневность уходит в историю, погода образует климат, хронографические колебания создают исторический тренд, а внутривидовая изменчивость - микроэволюционный сдвиг?
Все эти вопросы можно перевести на более высокий уровень обобщения, и на научном языке это будет звучать так: какие закономерности лежат в основе различий процессов динамики систем в актуальном и более высоком - историческом - масштабе?
Чтобы лучше представить специфику этого масштаба, воспользуемся еще одной аналогией. Всем хорошо понятно, что такое погода. На бытовом уровне несколько более сложно сформулировать, что такое климат, и еще сложнее - что такое климатическая эпоха. Однако каждому интуитивно ясно, что все три понятия отличаются протяженностью динамики метеорологических процессов. Протяженность процессов, характерное время и масштаб - разные понятия, но без каждого из них нам не разобраться в этом запутанном деле.
Погода будет соответствовать актуальной динамике, климат - исторической, а климатическая эпоха - эволюционной. Существуют характерные времена процессов в разных масштабах, но полной связи протяженности процесса и масштаба нет.
Познакомимся ближе с наиболее характерными процессами, происходящими в актуальном масштабе времени в системах популяционно-видового уровня организации, в более общем контексте рассмотрения хронологической структуры эволюционного процесса. Под такой структурой понимается соподчиненность (иерархия) динамических процессов разного масштаба, каждый из которых образует свой временной ряд той или иной сложности, каждый со своими характеристиками. В расчленении внешне единой временной гармоники колебаний морфологических параметров на составляющие разного масштаба (и разной природы) состоит главная и самая сложная задача. Понятие масштаба употреблено не как синоним временной протяженности процесса, и, тем более, не временного интервала, на котором велось изучение. Далее будет показано, что отношение масштаба морфологической динамики и протяженности далеко не пропорциональны. Здесь речь идет о масштабах биологической (в данном случае морфологической) динамики в череде поколений.
Изучение хронологической структуры морфологической динамики в череде поколений можно вести через исследование таких параметров, как скорость, амплитуда, направленность, протяженность, цикличность и их соотношение. Сочетание исследований хронологической структуры со степенью обратимости, предсказуемости и другими характеристиками эволюционного процесса может дать богатый материал для поиска новых закономерностей его протекания в пределах каждого из масштабов.
Ранее нами было предложено использовать три термина для обозначения разных масштабов морфологической динамики - актуальный, исторический и эволюционный [Смирнов, 1990]. Наличие этих трех масштабов - гипотеза, которую можно проверять, анализируя тот или иной материал. В плане конкретизации этой гипотезы приведем основные характеристики каждого из масштабов. В этих характеристиках пока много общих, возможно спекулятивных, положений, для проверки и уточнения, а быть может, и замены которых необходимо целенаправленное исследование новых конкретных материалов.
Актуальный масштаб вбирает в себя все процессы популяционной динамики, которые не меняют среднего состояния морфологических параметров популяции до такой степени, чтобы такие отличия устойчиво сохранялись. К этим процессам относятся хронографические колебания: от генерации к генерации, от сезона к сезону и до какой-то степени - от года к году. Для них характерны экстремально высокие скорости и амплитуды в сочетании с небольшой протяженностью и частой сменой направлений, а стало быть, - практически полная обратимость. Существование такого типа процессов не требует особых доказательств. С ними сталкивается каждый исследователь в своей практике, сравнивая морфологические характеристики наблюдаемых в природе живых популяций в разное время. Эти процессы происходят постоянно, они "вложены" в процессы большего масштаба в качестве осцилляций вокруг некоего среднего популяционного состояния. В особых случаях (у крайне консервативных форм) динамика актуального масштаба может исключительно долго - на протяжении многих сотен тысяч поколений - не перерастать в историческую или эволюционную.
Исторический масштаб динамики отличен от актуального не столько хронологической протяженностью процессов (хотя процессы исторического масштаба легче обнаруживаются на больших временных отрезках), сколько результатом. По отношению к любому морфологическому сдвигу можно решить, относить ли его к процессам исторического масштаба или нет, только в тех случаях, когда есть возможность проверить, насколько устойчиво он сохраняется в ряду потомков. В результате динамики исторического масштаба образуется устойчивый тренд сдвига морфологических характеристик популяции. Такой тренд может иметь микротаксономический статус (смена одного внутривидового таксона другим). Согласно градуалистической модели, при длительном развитии событий исторический сдвиг может перерасти в событие эволюционного масштаба. В рамках модели прерывистого равновесия для исторических сдвигов либо вовсе не остается места, либо небольшое, но устойчивое отклонение в рамках стазиса можно отнести именно к процессу в историческом масштабе.
Эволюционный масштаб морфологической динамики улавливается там, где на палеонтологическом материале удается проследить переход одного вида в другой. Сравнение состояния одних и тех же признаков у последовательно сменяющих друг друга видов может дать разные результаты. Для одних признаков различий может не оказаться вовсе, а для других они вполне могут уложиться в рамки исторического масштаба. Для таксономически важных морфологических характеристик различия могут достигать максимально возможных значений. В рамках градуалистической модели вопрос о различии между эволюционным и историческим масштабами динамики решить принципиально сложнее, нежели в пунктуалистической. В рамках последней при переходе из одного равновесного состояния в другое должны наблюдаться очень высокие скорости изменения таксономически значимых признаков. Таким образом, в пределах эволюционного масштаба следует ожидать очень разные значения скоростей для морфологических изменений, так как одни и те же морфологические результаты могут быть достигнуты как за весьма короткий промежуток времени, так и накапливаясь постепенно, но достаточно долго. Коротко изложенная концепция хронологической структуры эволюционного процесса лежит в основе значительной части наших исследований историко-экологических процессов, происходящих на популяционно-видовом уровне организации биологических систем.
В курсе лекций уделяется большое внимание характеристике динамики объектов, которые относят к экосистемному уровню организации биологических систем. Эта часть экологической науки развивается очень неравномерно. Существует громадный пласт литературы о закономерностях динамики растительных сообществ и особенно так называемых сукцессионных сменах и их классификациях. В гораздо меньшей степени проработаны вопросы о закономерностях динамики животной компоненты экосистем. Еще меньше ясности в развитии экосистем высокого уровня - биогеоцензов и их совокупностей. Этот раздел исторической экологии находится на такой стадии, когда еще не выделены даже основные объекты, структурные единицы экосистем высокого ранга, которые были бы доступны для изучения комплексу ретроспективных методов.
Чем меньше проработана проблема, тем ее труднее изложить коротко и ясно, и поэтому в краткой статье не будем даже пытаться это делать; остается лишь коротко обозначить общие и отличительные моменты, характерные для динамики популяционно-видовых систем и многовидовых экологических систем в обозначенных масштабах.
В актуальном масштабе динамика популяционно-видовых систем имеет заметно меньшие характерные времена, чем у многовидовых систем. Разнятся и скорости преобразований, а вот цикличность изменения характеристик часто совпадает, так как она задается общими, внешними по отношению к тем и другим объектам факторами.
Устойчивость фундаментальных свойств системы - общий критерий границы исторического и эволюционного масштабов для популяционно-видовых и многовидовых экосистем. Пока основные свойства сохраняются - это еще исторический масштаб, а если нет - эволюционный. Все различия проистекают из того, что степень целостности экосистем существенно ниже, чем популяционно-видовых, а в пределах своего уровня организации она уменьшается по мере роста положения системы в иерархии.
Как все начиналось на Урале и куда продвигается?
Историческая экология на Урале начала интенсивно развиваться с середины 70-х годов прошлого (ХХ) века, когда в Институте экологии растений и животных УрО РАН возникла группа исторической экологии. Появилась она в составе лаборатории экологических основ изменчивости организмов, которой в те годы руководил академик РАН В. Н. Большаков. Он поддержал группу молодых зоологов, которые взялись за решение почти не тронутой проблемы - реконструкции истории современных экосистем Урала. К этому времени об истории развития природы на Урале было известно многое, но это многое касалось, главным образом, отдаленных геологических эпох. Было уже хорошо известно, когда и где на месте Уральских гор были моря и даже какая температура воды была в этих морях. Известно, когда и как миллионы лет назад возникли Уральские горы. Это были сведения из геологии и палеогеографии палеозоя и мезозоя. О непосредственной предыстории современной природы, которая разворачивалась на протяжении последних десятков или нескольких сотен тысяч лет, было известно совсем немного. Большая часть таких сведений черпалась из общих представлений, полученных на других территориях, главным образом, в Европе или европейской части СССР. Эти сведения касались таких общих характеристик климатической обстановки, как чередование холодных (ледниковых) и теплых (межледниковых) эпох, а также общий характер флоры и фауны. Крупный вклад в понимание истории современной растительности на Урале внес труд академика П. Л. Горчаковского "Основные проблемы исторической фитогеографии Урала" [1969]. Эта замечательная книга была написана на основе талантливого анализа сведений о распространении реликтовых элементов в современной флоре, но время образования этих реликтов нуждалось в палеоботаническом обосновании, а оно в те годы было еще относительно слабым. Были некоторые редкие данные о находках костей мамонтов, шерстистых носорогов и других животных ледниковых эпох, но они не имели строгой привязки к хронологической шкале, которая возможна только на основе абсолютных методов датирования, в частности радиоуглеродного метода.