Биоценоз и природная среда (стр. 3 из 3)

Вышесказанное может быть выражено и более простой кривой (рис. 3), в двух координатах, где по оси абсцисс отложена интенсивность фактора, а по оси ординат - изменение состояния организма «теоретически» оно бы шло по прямой (1), но действительное действие фактора оказывается иным (2). Диапазоном действия фактора являются такие его интенсивности, в пределах которых может существовать организм.

Рис. 3. Зависимость состояния организма от интенсивности действия экологического фактора

Таким образом, биологический процесс может осуществляться не при любых изменениях фактора, а в пределах двух его значений - максимального и минимального, которые представляют собой границы (пределы) толерантности данного процесса относительно данного фактора.

Однако следует помнить, что экологические факторы действуют не по отдельности, а в совокупности. Правило, или «закон», совокупного действия экологических факторов было установлено еще в начале XX в. В 1909 г немецкий агрохимик и физиолог растений А. Митчерлих вывел закон, который он назвал «закон эффективности факторов». В 1918 г. этот «закон» был пересмотрен и переименован Б. Бауле в «закон совокупного действия». Согласно этому закону: величина урожая (j) зависит не только от какого-нибудь одного (пусть даже лимитирующего) фактора, но и от всей совокупности действия факторов одновременно, т.е. j = j (Х1, X2, Х3, ....., Хn). Закон совокупного действия факторов иногда называют законом Митчерлиха-Бауле. Экспериментально установлено, что в природе один экологический фактор может воздействовать на дугой; поэтому успех вида в окружающей среде зависит от взаимодействия факторов. Например, повышенная температура способствует ускорению испарения влаги, снижение освещенности обусловливает снижение потребностей растений в содержании цинка в почве, животные труднее переносят высокие температуры при большой влажности.

Фактор, который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов; называется лимитирующим фактором. Иначе можно сказать лимитирующий фактор - это экологический фактор, концентрация которого выше или ниже оптимальной.

Понятие о лимитирующем факторе ведет начало от закона минимума Либиха (1840) и закона толерантности Шелфорда (1913). Как лимитирующий фактор особенно часто выступают температура, свет, биогенные вещества, течение и давление среды, почва, пожары и т.д.

Закон минимума Либиха, иначе закон ограничивающих факторов, гласит, что факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, т.е. наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях несмотря на оптимальное сочетание остальных условий. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных особей, определяя их географический ареал. Например, растениям для нормального развития нужны К, N, Р и комплекс микроэлементов. В почвах конкретного поля некоторые из этих элементов могут быть в достаточном, другие - в явно недостаточном, количестве. Бездумное внесение всех без исключения удобрений нанесет вред окружающей среде, так как будут использованы только нужные элементы, а ненужные - будут смыты в водоемы и могут стимулировать цветение воды (эвтрофикацию).

Закон толерантности Шелфорда, закон, согласно которому лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности (выносливости) организма к данному фактору. Иными словами этот закон можно пояснить так: отсутствие или невозможность существования вида определяется как недостатком, так и избытком любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий к пределам переносимого данным организмом.

Однако надо сформулировать ряд положений, дополняющих «закон толерантности» Шелфорда.

Некоторым организмам свойственно иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении другого.

Наиболее распространенными будут виды, имеющие широкий диапазон толерантности ко всем факторам.

В связи с первыми двумя положениями иногда выделяют противоположные пары видов: стенотермный - эвритермный (по температуре); стеногидрический - эвригидрический (по воде); стеногалинный - эвригалинный (по засоленности); стенойкный - звриойкный (местообитание). Соотношение этих пар видов можно изобразить графически (рис. 4), например зависимость роста (ордината) от температуры (абсцисса). В этом случае вид 1 будет стенотермным (узкая амплитуда) и, кроме того, олиготермным, т.е. развивающимся при малых температурах; иначе говоря, его минимум и максимум сближены («стено»), но оптимум лежит при низких температурах. Вид 2 будет тоже стенотермным, но в то же время мегатермным, приспособленным к высоким температурам. А вид 3 - эвритермный с промежуточно лежащим оптимумом.

Рис. 4. Разнообразие видов по отношению к действию экологического фактора (температуры)

3. Третьим дополнением к «закону толерантности» будет следующее: если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и по отношению к другим экологическим факторам.

4. Использованию организмами оптимальных физических условий среды во многих случаях мешают конкурентные отношения.

5. Многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов, особенно в периоды размножения.

Подводя итог сказанному о лимитирующих факторах, можно сказать, что всякое условие, которое приближается к пределам толерантности (терпимости) или выходит за эти пределы, называется лимитирующим фактором. Следовательно, в природе организмы зависят не только от содержания необходимых веществ, от соотношения и состояния критических физических факторов, но также и от диапазона толерантности (устойчивости) самих организмов к этим и другим компонентам среды.

Литература

1. Основы экологии: Учеб. пособие. - Донецк: ДонГАУ, 2009. - с.

2. Руденко В.П. Природно-ресурсний потенціал Української РСР // Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 2009. - № 5. - С. 88

3. Разумихин Н.В. Природные ресурсы и их охрана. - Л., 2008. - С. 138.

4. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. -М.;