Вопросы экологии применительно к лесному хозяйству (стр. 5 из 10)

Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150 – 250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельность человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже – азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.

При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых – цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена» (Соловьев, 1987 г.).

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т.д. Иными словами сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

Гомеостаз – способность биологических систем – организма, популяции и экосистем – противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем – гомеостатический механизм – это обратная связь. Например, у пойкилотермных животных изменение температуры тела регулируется специальным центром в мозге, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме. В механических системах аналогичный механизм называют сервомеханизмом, например, термостат управляет печью.

Для управления экосистемами не требуется регуляция извне – это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов. Один из них – субсистема «хищник – жертва» (рис. 5).

Рис. 5. Элементы кибернетики (по Ю. Одуму, 1975 г. с изменениями): a – взаимодействие положительной (+) и отрицательной (-) обратных связей в системе хищник – жертва.

Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник-жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы. Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (рис. 6) – областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.

Применительно к лесному фитоценозу гомеостаз характеризуется относительно постоянным числом эдификаторов и упрочением связей между всеми ярусами и видами, входящими в биогеоценоз, вселение «чужаков» в сообщество невозможно, т. к. не имеется свободных ресурсов. Выпадение от модификационных факторов отдельных деревьев верхнего яруса приводит к появлению просвета в пологе, так называемому «ветровально – почвенному комплексу», в виде гантели на месте упавшей кроны и выворота корней. Освободившиеся ресурсы, как правило, заполняются групповым подростом от произрастающих в биогеоценозе видов. Постепенно просветы расширяются до размеров окон. Климаксовый лес всегда неоднороден, в нем имеются многочисленные экологические ниши в виде захламленности, микровозвышений и понижений, разной освещенности, муравьиных куч, кротовин и т. д., что увеличивает биоразнообразие, а значит и устойчивость леса. В целом прирост биомассы климаксового биогеоценоза равен нулю, т. е. в одной части идет нарастание прироста, в другой – падение, в третьей наблюдается равновесие.

Наиболее устойчивы крупные экосистемы, и самая стабильная из них - биосфера, а наиболее неустойчивы – молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии (Ю. Одум, 1975 г.).

Рис. 6. Представление о гомеостатическом плато, в пределах которого поддерживается относительное постоянство вопреки условиям, вызывающим отклонения.

Вопрос № 28

Концепция климаксового леса: понятие, внутренняя и внешняя структуры, связь с экотопом. Влияние антропогенных факторов на лес.

В предыдущем вопросе при рассмотрении сукцессионных процессов мы уже дали определение климакса, как стабилизированной экосистемы. Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, - это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т.п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает г-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец, действия г- и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, - «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием» (Ю. Одум, 1975 г.). Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и по мере истощения этих запасов разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе, черпающей энергию от солнца. Другое дело – гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т. е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование – все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоящиеся стадии. Характерным примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться, по мнению Ю. Одума (1975 г.), с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях – здесь чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовосстановлению.

Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это сократит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30 – 50 лет). Чтобы получить полноценную популяцию сосны, состоящую из 30 мозаик от 10-летней биогруппы до 300-летней, необходим период в 300 лет, а чтобы превратить разновозрастную популяцию в одновозрастную рубкой главного пользования достаточно одного года. Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Это приведет к нарушению сложившейся водонакопительной системы обширного региона, сменит лесной режим, переводящий осадки во внутрипочвенный сток, повлияет на режим открытого места, с резкими колебаниями температур и поверхностным стоком воды. Вырубка переходного типа растительности приводит к появлению пустоши, десятилетиями не зарастающей лесом, а рубка на крутых склонах приводит к потере лесной площади навсегда. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Более того, сукцессионная серия может пойти и не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а, скажем, по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем. По теории островной биогеографии (А. В. Яблоков, С. А. Остроумов, 1983 г.), массив леса менее 250 тысяч га не способен обеспечить полноценную жизнь всем лесным видам, неизбежна гибель многих из них из-за недостатка территории для существования минимально необходимого числа особей в популяции.