Повреждающие биоценозы в водной среде (стр. 2 из 5)
Мшанки (Bryozoa) часто встречаются в обрастании как в пресных, так и в морских водах (рис. 1). В пресных водах это представители немногих родов (Plumatella, Fridecellaria, Victorella идр.), образующие мягкие подушечки или кустики. В морях это в основном известковые мшанки (Membraniporidae и др.), инкрустирующие тонкой известковой коркой или веточками чистые поверхности и нарастая на других обрастателях. Мшанки редко дают большую биомассу, но среди морского обрастания это одни из наиболее часто встречающихся групп. Число видов, известных сейчас из антропогенного обрастания, более 300, в действительности же их значительно больше. Мшанки часто встречаются как на судах, так и внутри водоводов. Быстрый ток воды, как и для многих других обрастателей, благоприятен для них. Важно также, что колониальность этих животных, так же как и гидроидов, благоприятна для поселения на твердом субстрате, так как из одной личинки может возникнуть большое сообщество, занимающее значительную площадь и дающее огромное количество половых продуктов. Это помогает мшанкам заселять плавник, нефтяные комочки, отдельные суда, ходящие в открытом океане, на которых они встречаются чаще, чем другие организмы.
Рис. 1
Моллюски (Mollusca) почти всегда встречаются как в морском, так и в пресноводном обрастании, но это, прежде всего, двустворчатые моллюски (Bivalvia). Другие группы, например брюхоногие моллюски (Gastropoda), панцирные (Loricata) и др., также иногда обитают среди обрастателей, но никогда не являются в нем руководящими формами. Из двустворчатых моллюсков обрастателями являются далеко не все, а только те, которые могут плотно прикрепляться к субстрату биссусом, такие, например, как мидии (Муtilidae), или прирастать к нему, как устрицы (Ostrea).
Обрастание двустворчатыми моллюсками развивается позже развития быстрорастущих обрастателей (водорослей, гидроидов, мшанок, усоногих раков). Обычно только в многолетнем обрастании преобладают эти организмы. Но тогда образуется мощное обрастание толщиной до 10 см и даже больше, которое может давать биомассу нередко до 100 кг/м2.
Моллюски, прикрепляющиеся биссусом, не выдерживают очень сильного тока воды и обитают в основном в кормовой части судов. Прирастающие моллюски (некоторые устрицы) предпочитают места с быстрым током воды в природе и могут обитать и в носовой части корпуса. Но, как правило, устрицы сильнее, чем мидии, чувствительны к загрязнению и поэтому реже встречаются в обрастании судов.
Двустворчатые морские моллюски и некоторые пресноводные (например, Drelssena) в развитии проходят стадию свободноплавающей личинки (велигер). Личинка некоторое время плавает в воде, а затем прикрепляется, чаще к шероховатой поверхности. Рост двустворчатых моллюсков довольно медленный, поэтому они, как правило, преобладают в заключительной стадии развития обрастания. Стратегия этих организмов заключается в том, что при прохождении через мантийную полость и даже через кишечник личинок этого вида (например, мидии) они не только остаются живыми, но и сохраняют способность к оседанию, тогда как личинки большинства других организмов погибают. Таким образом возникают однородные поселения двустворчатых моллюсков.
В морях России из двустворчатых моллюсков особенно большое значение имеют Mytilusedulis(северные и дальневосточные моря), М. galloprovincialis, MytilasterlineatusиOstreaedulis(южные моря). Митилиды и устрицы в обрастаниях могут давать биомассу свыше 100 кг/м2. Но развиваются они медленно и поэтому играют руководящую роль только в многолетнем обрастании. На днищах судов они встречаются чаще в районах кормы и почти никогда не бывают в носовой части судна. Зато в морских водоводах, на сваях причалов, буях двустворчатые моллюски могут образовать «шубу» толщиной в десятки сантиметров и вытеснить почти всех других обрастателей.
Ракообразные (Crustacea) почти всегда встречаются в морском обрастании. Но если подвижные раки (Amphipoda, Decapoda, Ostracoda, Isopoda и др.) и попадаются в нем, то, как правило, в небольшом количестве. Исключением является корофииды, которые в некоторых условиях, например на быстром течении и при обилии детрита, могут играть и руководящую роль. Одной из основных групп в обрастании являются усоногие раки (Cirripedia). Они появляются в обрастании через одну-две недели и уступают, но не всегда, первенствующее положение моллюскам обычно не раньше чем через 1 – 2 года. Хотя в некоторых тропических морях смена балянусов моллюсками может происходить значительно быстрее. Особенно большое значение усоногие раки имеют в обрастании судов, так как не смываются током воды, и те виды, которые встречаются в обрастаниях, как правило, эврибионты. Они длительное время переносят загрязнение, опреснение и другие неблагоприятные факторы. Некоторые виды (Batanusamphitrite, В. improvisus) первыми садятся на поверхности, защищенные ядовитыми покрытиями.
Из усоногих раков в наших морях особенно важное значение имеют Balanusimprovisus, В. eburneus, В. balanus, В. crenatus, Semibalanuscariosus, S. balanoides, Lepasanatifera, L. beringiana.
Все усоногие раки имеют несколько стадий свободноплавающих личинок – науплиусов и одну ползающую личинку – циприса.
Насекомые (Insecta) встречаются в обрастании только в пресных водах и в очень ограниченном количестве в солоноватых. Это личинки хирономид, эфемерид, симилид и ручейников. Количество экземпляров этих насекомых может быть велико, но основу обрастания чаще всего составляют водоросли, хотя на затопленных деревьях с корой отношение биомассы хирономид к общей биомассе эпифуаны может доходить до 99 %.
Иглокожие (Echinodermata) встречаются только в морях и океанах на стационарных установках в густом обрастании. В основном это морские звезды (Asteroidea), редко представители других классов этого типа. Иглокожие регулируют численность основных обрастателей и в этом качестве даже могут быть полезны. Так, морские звезды выедают двустворчатых моллюсков, морские ежи – водоросли.
Оболочники (Tunicata) часто встречаются в полносоленых водах в обрастании стационарных объектов, реже в обрастании судов в морях и океанах. Одиночные асцидии играют небольшую роль в обрастании, но колониальные нередко (например, Botrillus) могут покрывать значительные площади на судах, буях, сваях и различных подводных сооружениях.
3. Отношения организмов внутри сообществ. Механизм обрастания
Несмотря на то, что состав обрастания варьирует в зависимости от условий среды, развитие его подчиняется определенным законам. Вначале всегда образуется первичная пленка, состоящая из бактерий и низших водорослей.
Развитие первичной пленки происходит в 2 этапа; сначала поселяются бактерии при малом количестве диатомовых водорослей, затем формируется пленка из диатомовых водорослей. Количество бактерий зависит от количества живых и мертвых диатомовых планктона, продуктами разложения и метаболитами которых они питаются, а также от величины растворенного органического вещества (РОВ) окружающей воды.
Опыты показали, что большинство обрастателей (балянусы. спирорбисы и др.) предпочитают оседать на поверхность, покрытую пленкой. Лишь некоторые организмы (Bugula, Lepralia, Bowerbankia, Electra) чаще оседают на поверхность без пленки. В некоторых случаях органическая пленка неодинаково влияла на оседание на стекле и пластике. Что касается защиты пленкой обрастания от ядов, то оказалось, что тонкая слизистая пленка накапливает яд и препятствует поселению макрообрастателей, тогда как толстая пленка мешает проникновению ядов и уменьшает их противообрастающее действие.
Отношения организмов внутри сообществ обрастания чрезвычайно сложные. Даже в олигомиксном сообществе в Азовском море между 6 видами обрастателей было установлено около 40 топических и трофических связей. В Черном море для балянусов были выявлены прямые зависимости от мидий, мшанок, полидоры. гетеротрофных бактерий перифитона, мертвых диатомовых и Ph взвеси, растворенного органического вещества, трансформированного перифитоном, карбонатов в перифитоне, живых диатомовых в планктоне, аллохтонных углеводородов, НСО3 и СО2 и обратные зависимости от гетеротрофных бактерий и карбонатов взвеси. Для гидроидов – прямые зависимости от мертвых диатомовых планктона и рН воды, карбонатов на взвеси О2, температуры и СО2 воды и обратные зависимости от растворенного органического вещества и СО2 воды.
Неоднократно отмечалось как облегчение оседания последующих обрастателей первыми, так и подавление первых последними. Например, гидроид Tubulariacroceaоблегчает оседание Molgulamanhattensis, тогда как мидия подавляется другими обрастателями. Гидроиды подавляют балянусов; губки – балянусов, асцидий, мшанок; гидроид Obellaотрицательно воздействует на балянусов, но косвенно положительным образом – на асцидий, которые конкурируют с балянусами. Было выявлено также, что на жестких грунтах колониальные виды побеждают одиночных в борьбе за место, так как их неограниченный рост позволяет непрерывно расширять площадь занятого субстрата и, кроме того, они менее чувствительны к эпибионтам. Опыты с нарастанием колониальных живодных (мшанок) друг на друга показали, что ни один вид не был победителем во всех случаях. Результаты взаимодействия одних и тех же видов между собой оказывались неодинаковыми при разных условиях.
Кроме конкуренции между видами большое значение имеет хищничество. Многие подвижные организмы обрастания поедают сидячих и вызывают изменение развития сообщества.
Одними из наиболее опасных для обрастателей организмов являются голожаберные моллюски, которые встречаются во многих прибрежных океанических обрастаниях. В Азовском море один голожаберный моллюск Stiligerbellulusпоедает за сутки 100 взрослых гидрантов. В южной части Англии мелкие виды (Aeolidacea и Sacoglossa) выедают обрастания на ранних стадиях сукцессии, а крупные виды голожаберников, в основном дориды, – на поздних стадиях сукцессии. Иглокожие – морские ежи и звезды, а также крабы нередко вызывают значительное опустошение среди прибрежного обрастания. При этом в защищенных от прибоя местах Хищников и растительноядных организмов бывает значительно больше и состав обрастания может существенно меняться.