И в открытом океане, и в прибрежных районах всегда можно видеть стаи рыб и отдельных рыбешек, выедающих обрастание. Больше всего они используют подвижные виды – полихет, крабов, гаммарид и др., но некоторые питаются и сидячими формами, например мелкими мидиями, иные поедают даже балянусов. Они не только значительно уменьшают численность обрастаний, но нередко меняют и процесс сукцессии. Так, при отсутствии выедания рыбами в районе Австралии опытовые пластины занимались асцидией Penicipellavittiger, которая подавляла развитие других асцидий, мшанок и губок.
По мере старения сообщества количество видов уменьшается. Индексом стадии развития и зрелости сообщества, может служить отношение R/B(дыхание/биомасса). Однако скорость изменения индекса снижается в ходе сукцессии и через 8 месяцев больше не отражает степени развития обрастания.
Первые фазы развития сообщества обрастания контролируются абиотическими факторами, а последние фазы – биотическими. Это не всегда так. Обычно климакс редко продолжается длительное время. Чаще всего шторма, деятельность человека, хищники и другие факторы полностью или частично разрушают обрастание и заселение начинается с начальной или промежуточной фазы.
Борьба за доминирование в обрастании может быть успешной только тогда, если вид обладает постоянным высоким темпом пополнения, способностью заселять ранее занятый субстрат и быть многолетним, а также обладать способностью предотвращать последующие вторжения и чрезмерный рост эпибионтов. Считается, что настоящей сукцессии у обрастателей нет. В его наблюдениях господство колониальной асцидии было прервано сильным волнением и снова стали преобладать балянусы. Однако прерванный процесс сукцессии и возвращение ко 2-й фазе не значит, что процесс не продолжится снова. Наблюдения показали, что на глубине более 10 м на скалах население стабильное с меньшим числом доминирующих видов, чем на малых глубинах, где сообщество часто разрушается. Это подтверждают и данные, которые установили, что абиотические факторы действуют на обрастание в верхних горизонтах литорали, тогда как в нижних горизонтах литорали и в сублиторали преобладает действие биотических факторов. Правда, последние также изменяют течение развития биоценоза обрастания, причем настолько, что в обрастании не наблюдается ни устойчивого климакса, ни сукцессии. При этом первые поселенцы обычно ограничивали или совсем исключали развитие других видов. При отмирании организмов место их занимали другие виды.
Смена одних групп организмов другими в сообществах происходит, и в конце развития образуются характерные для климакса сообщества, не обязательно состоящие из определенных видов, но обязательно обладающие характерными свойствами – многолетним развитием, олигомиксностью и способностью отражать нашествия остальных обрастателей. Такими свойствами обладают мидии, устрицы, некоторые асцидии и губки. По-видимому, к ним можно отнести также рифообразующие шестилучевые кораллы.
Свойства самого субстрата могут влиять в том случае, если субстрат живой. Так, на водорослях селятся некоторые мшанки и полихеты, но отсутствует балянусы. Связано это с выделением водорослями эктокринов, препятствующих поселению организмов, кроме некоторых видов, приспособившихся к ним. Solidobalanushesperiusселится на моллюсках, крабах, а не на мертвом субстрате.
Хотя больших различий в обрастании неживого твердого субстрата нет, но шероховатый субстрат обрастает быстрее, чем гладкий, так как к нему охотнее прикрепляются личинки.
Для всех обрастателей, в том числе и усоногих раков, большое значение имеет эксплуатационный фактор. Судно, много ходящее, имеет другой состав и количество обрастания, чем судно, большую часть времени проводящее на стоянке. Усоногие раки встречаются даже на самых быстроходных судах, на которых исчезают почти все обрастатели, их количество в таком случае невелико. Больше балянусов на судах, ходящих умеренно, не слишком быстроходных, но достаточно много ходящих. На таких судах исчезают конкуренты вроде мидии, которые смываются током воды, но судно представляет возможность лучшего питания для балянусов и лепасов, которым требуется много пищи. В морских водоводах балянусы также играют большую роль. Так, в г. Жданове на Азовском море балянусы составляли около половины всего обрастания, сырая масса которого доходила до 12 кг/м2. На буях, сваях причалов балянусы встречаются в большом количестве, являясь почти всегда одной из основных групп обрастания. Как и на судах, основное значение в этих случаях играет ток воды, омывающий обрастания.
Обильные поселения сидячих организмов связаны с их особенностью оседать стайно. Эти животные предпочитают оседать возле ранее осевших взрослых особей своего вида, что чрезвычайно важно для вида, поскольку появляется возможность перекрестного оплодотворения. Механизм этого явления заключается в привлечении личинок «веществом стайности», выделяющимся тканями осевшей особи. Им является протеин кутикулы артроподин. Это вещество циприсовидная личинка обнаруживает тактильно, ползая по субстрату в поисках подходящего места для прикрепления и наталкиваясь на уже осевших особей своего вида. Циприсовидные личинки Semibalanusbalanoidesбыстро оседали в присутствии взрослых особей, тогда как в воде без них личинки жили больше месяца, не претерпевая метаморфоза.
Стайность при оседании усоногих раков позволяет им быстро создавать обширные поселения, что особенно важно, так как обрастание судов и гидротехнических сооружений развивается чрезвычайно быстро.
Другим важным свойством обрастателей является быстрота роста и начала размножения, особенно в теплых водах, и огромное количество отрождаемых личинок, часто связанное с неоднократным, иногда более 20, выметом личинок. Так, Balanuspacificusв Южной Калифорнии дает в год в среднем 28 пометов, число эмбрионов в кладке 15000, а в год – 420000 науплиусов. Как правило, на судах, гидротехнических сооружениях и внутри водоводов усоногие раки растут значительно быстрее и достигают больших биомасс, чем на природных субстратах. Обрастание на гидротехнических сооружениях достигает более 100 кг/м2 и на 1 – 2 порядка превышает обрастание донных субстратов. Связано это прежде все го с тем, чтобы быстрый ток воды, омывающий судно или идущий внутри водоводов, дает обильное питание и приносит много кисло рода, что позволяет усоногим ракам увеличивать скорость роста, быстрее начинать размножение и увеличивать количество половых продуктов.
4.Экология и распределение обрастателей
Преобладание разных видов обрастателей в биоценозе зависит от следующих основных причин: 1) экологических условий; 2) продолжительности нахождения субстрата в воде; 3) свойств субстрата; 4) эксплуатационного фактора.
Экологические условия для основных обрастателей значат несколько меньше, чем для необрастающих животных, так как большинство обрастателей – эврибионты. Они легко переносят значительные изменения температуры, солености, загрязнения и встречаются почти в любых условиях в морях и океанах. Эврибионтность основных обрастателей, таких, как Balanusamphitrlte, В. improvisus, В. crenatusи некоторых других, позволила им не только широко расселиться в Мировом океане, но и дала возможность противостоять многим способам борьбы с обрастанием, таким, как большинство ядовитых красок, нагреванию воды и др. Они переносят их лучше, чем многие другие обрастатели, за исключением микроорганизмов. Поэтому борьба с усоногими раками сложнее, чем с большинством других организмов.
От продолжительности нахождения в воде субстрата зависит сукцессия обрастания. Скорость и направление развития биоценоза связаны с началом развития, доминирования определенных личинок обрастателей, воздействия на разных стадиях развития абиотических факторов. Однако грубая схема сукцессии выглядит следующим образом: Iфаза – первичная пленка (бактерии + диатомовые водоросли + простейшие), длительность от нескольких дней до 2 – 3 недель; IIфаза – быстро растущие, чаще колониальные обрастатели (усоногие гидроиды, мшанки, актинии, полихеты); III фаза – медленно растущие беспозвоночные (мидии, устрицы, асцидии).
По распределению обрастателей в морской среде грубо можно выделить три области, отличающиеся не только по фауне и флоре, но и по биомассе и скорости развития обрастания. Такое деление позволяет применять более или менее действенные средства защиты судов и применять защиту в водоводах в определенные сезоны.
I. Холодноводная область, куда входят районы Арктики и Антарктики, которые в отношении обрастания могут быть охарактеризованы как наиболее бедные, число видов сравнительно невелико, срок оседания личинок и роста животных короток. Руководящими формами обрастания в Арктике являются Balanusrenatusи В. balanus, некоторые виды гидроидов и мшанок. Практического значения обрастания этих районов почти не имеют.
II. Умеренная область с бореальным и нотальным районами значительно богаче по числу видов животных и растений, встречающихся в обрастаниях. Руководящие формы обрастания – Balanusimprovisus, В. eburneus, мидии, гидроиды, мшанки, асцидии. Сезон оседания и роста организмов длится 6 – 10 месяцев. Биомасса обрастания велика – в некоторых случаях она превышает 100 кг/м2 за несколько лет развития. Суда, ходящие в эти районы, всегда нуждаются в защите. Морские водоводы необходимо защищать большую часть года.