Мониторинг антропогенных изменений лежит в основе наблюдений, оценки и прогноза состояния преобразованной и искусственной окружающей среды, равно как и фоновый мониторинг, с помощью которого осуществляется наблюдение и оценка фонового состояния биосферы, прогноз и выявление тенденций изменения этого состояния (Захаров, 1999).
Особую актуальность данной теме придает то, что пространственный анализ по интегральным показателям с последующей картографической оценкой параметров здоровья среды, пока очень редко применялся. Известно всего несколько публикаций на эту тему.
Глава 1. Флуктуирующая асимметрия как биоиндикационный параметр
Ввиду того, что цель работы - изучение особенностей показателя флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой Betula pendulaRoth. и возможностей его использования для биоиндикационной оценки качества среды изучаемой территории, в данной главе представляется необходимым рассмотреть следующие вопросы:
1. Явление флуктуирующей асимметрии как один из типов асимметрии;
2. Использование анализа флуктуирующей асимметрии для целей биоиндикации;
3. Использование анализа флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой Betula pendula Roth. для целей биоиндикации.
Необходимо отметить, что основные положения теории флуктуирующей асимметрии разрабатывались с использованием в большей части зоологического материала. Работы с ботаническими объектами крайне малочисленны и основная их часть появилась за последние несколько лет.
1.1. Явление флуктуирующей асимметрии как один из типов асимметрии
1.1.1.Флуктуирующая асимметрия и различные типы асимметрии
Явление симметрии в природе, как вид согласованности отдельных частей, который объединяет их в единое целое – одно из наиболее общих явлений, свойственное неживой и живой материи на разных уровнях организации
(Вейль, 1968). Анализу этого явления в живом мире посвящено большое количество работ, затрагивающих разные аспекты: философский (Урманцев, 1974;Готт, Хоменко, 1977; Никонов, 1977; Петухов, 1981, Толстопятенко, 1993,1994), общебиологический (Ludwig, 1932; Гаузе, 1940; Касинов, 1973; Neville, 1976), конкретные проявления у различных организмов (Danforth, 1924; Colyer, 1951; Yamaguchi, 1977; Vermeij, 1977; Dunham, 1981; Govind, 1984) и т.д.
Ввиду того, что данная работа посвящена анализу листовой пластинки березы повислой Betula pendula Roth., ограничим рассмотрение симметрии билатеральным типом этого явления, характерным для подавляющего большинства листовых пластинок растений (Урманцев, 1960; Урманцев, 1961). Подобная ограниченность форм симметрии листьев растений ярко демонстрирует принцип сформулированный П.Кюри: рост наклонно и по горизонтали порождает единственную плоскость симметрии (Curie, 1908).
Ввиду различных причин (эволюционные приспособления, особенности онтогенетического развития) в строении живых тел возникают различные отклонения от строгой билатеральной симметрии – называемые асимметрией.
Наиболее распространенной и часто используемой в настоящее время является классификация Ван Валена (Van Valen, 1962), предложившего все многообразие проявлений асимметрии разделить на три основных типа:
1. Направленная асимметрия – при этом типе в норме какая-либо структура развита больше на одной стороне, причем сторона проявления генетически строго детерминирована. Подобный тип асимметрии, как правило, является результатом приспособлений, выработанных в ходе филогенеза: сердце млекопитающих, размер клешней у некоторых видов крабов, строение тела камбалообразных, из растений – листовые пластинки бегоний, липы (Boycottetal., 1930; Bantocketal., 1973;Dunham, 1981; Policansky, 1982).
2. Антисимметрия – при данном типе асимметрии отмечается отрицательная связь проявления признака на разных сторонах билатеральной структуры – признак проявляется только на правой или только на левой стороне, причем, генетически обусловлен сам факт различий, а не сторона проявления. Данное явление отмечено у некоторых видов брюхоногих моллюсков, гетерохелия у ряда видов крабов (Przibram, 1911; Bond, 1920; Dahlberg, 1943).
3. Флуктуирующая асимметрия – этот тип асимметрии есть следствие несовершенства онтогенетических процессов (Ludwig, 1932). Это незначительные, ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии.
1.2. Характеристика флуктуирующей асимметрии как общебиологического явления
1.2.1. Характерные черты флуктуирующей асимметрии
Флуктуирующая асимметрия крайне широко распространенное явление.
Им охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных живых существ. Понятно, что не возможно подвергнуть анализу известные признаки всех билатерально - симметричных структур, но у исследованных флуктуирующая асимметрия регистрировалась (Захаров, 1987). Более того, это явление имеет место даже при иных типах асимметрии, в этом случае она представляет собой отклонения не от строгой симметрии, а от определенной средней симметрии.
По форме выражения она представляет собой незначительные отклонения от строгой билатеральной симметрии, а наблюдаемые отклонения, скорее могут быть отнесены к случайным нарушениям развития, чем к направленным изменениям. Соответственно, эти незначительные отклонения не несут функциональной значимости, и находятся в пределах определенного люфта, допускаемого естественным отбором.
Флуктуирующая асимметрия есть проявление внутрииндивидуальной изменчивости, т.е. характеризует различия между гомологичными структурами внутри одного индивида. Подобный тип изменчивости широко распространен у растений, где в пределах одного индивида, можно провести разносторонний анализ метамерных структур, например листьев (они наиболее часто используются для этих целей)(Семериков, Глотов, 1971; Глотов и др., 1975; Семериков, 1975). Но важно отметить, что если уровень флуктуирующей асимметрии является характеристикой индивидуума, а значит, можно оценивать различие разных групп особей по среднему уровню различий между сторонами, то данное явление (флуктуирующая асимметрия) может рассматриваться и с позиции надиндивидуальной (популяционной) изменчивости.
С позиций изменчивости как способности к изменению, наблюдаемое при флуктуирующей асимметрии несходство проявления признака между сторонами, не может быть объяснено ни генотипическими, ни средовыми различиями.
Это есть результат случайной изменчивости развития. Представления об этом виде изменчивости были впервые сформулированы Б.Л. Астауровым (Астауров, 1927; Astauroff, 1930), а далее развиты в ряде работ (Mather, 1953; Thoday,1958; Reeve, 1960). Само выявление этой формы изменчивости связано, в первую очередь, с исследованием именно флуктуирующей асимметрии.
Рассматривая основные черты флуктуирующей асимметрии, можно выделить три основные особенности (по различиям между двумя сторонами тела):
незначительность – определяется природой этого явления (случайная изменчивость развития), а значит, если эти различия случайны, то они должны быть незначительны. Возникающие существенные различия между сторонами, обычно элиминируются отбором. Если этого не происходит, а появление этих различий постоянно, то можно говорить об их адаптивном характере, и они не могут быть случайны.
ненаправленность – также следствие причин, описанных в предыдущем абзаце. Эта черта свидетельствует о взаимогашении случайных разнонаправленных различий между сторонами у отдельных особей. В пользу этого свидетельствует факт безуспешной попытки ведения отбора на направленность асимметрии у признаков с флуктуирующей асимметрией проявления на примере Drosophila melanogaster (Левотин, 1978).
независимость проявления – исходя из случайности нарушений развития признака, зависимость в появлении различий слева или справа должна отсутствовать. Это неизменно имеет место, если все фенотипическое разнообразие в рассматриваемой группе особей является следствием случайных нарушений развития, в достаточно однородных, с точки зрения генотипа и среды, условиях (Астауров, 1927,1930). Анализ таких гетерогенных группировок, как природные популяции, выявил наличие всех переходов от сильной положительной связи между сторонами до ее полного отсутствия или слабой отрицательной, что является вполне естественным при флуктуирующей асимметрии, так как в общее фенотипическое разнообразие исследуемых признаков происходит вклад других форм изменчивости (Guthrie, 1925; Plunkett, 1926; Timofeeff–Ressovsky,1934; Zakharov, 1981).
1.2.2. Влияние различных факторов на уровень флуктуирующей асимметрии
Несмотря на отсутствие генетической детерминированности различий
между левой и правой стороной при флуктуирующей асимметрии, выявлена ее чувствительность к общей коадаптированности генома. В эксперименте, при разных типах скрещиваний выявлено, что при близкородственном скрещивании и при отдаленной гибридизации величина флуктуирующей асимметрии возрастает. Если при инбридинге это следствие перехода многих локусов в гомозиготное состояние (Mather, 1953; Lewontin, 1956, 1958), то при скрещивании разных форм, имеют значение межгенные взаимодействия (Dobzhansky, 1950;Dobzhansky, Levene, 1955). Также нарушение общей коадаптированности генома отмечено при накоплении генетических дефектов при таких заболеваниях человека, как заячья губа, волчья пасть, синдром Дауна (Sofaer, 1979; Barden,1980). Анализ разных генетически детерминированных морф в природной популяции показал их равноценность по уровню флуктуирующей асимметрии, за исключением тех случаев, когда морфа имеет гибридное происхождение, что также вызывает нарушение коадаптированности генома (Зюганов, 1978; Захаров, Зюганов, 1980).
Выяснение влияния уровня гетерозиготности популяции на уровень флуктуирующей асимметрии показало, что определяющей оказывается не гетерозиготность как таковая по всем локусам, а по тем из них, которые связаны с какой-либо характеристикой (например, быстрым и медленным ростом) опосредованно влияющей на асимметричность (Leary et al., 1983, 1984; Рубан, Захаров, 1984).