Зависимость рассматриваемого показателя от средовых воздействий, говорит о том, что забуференность развития действительна лишь в определенном диапазоне условий и оказывается менее действенной в необычных условиях среды. В серии работ, выполненных на растениях, было показано, что если общая стабильность развития контролируется генотипом, то сами по себе различия между левой и правой половинами листа ненаправлены и независимы, и их нельзя свести ни к генотипическим, ни к средовым различиям (Jinks, Mather, 1955; Kojimaetal., 1955; Paxman, 1956; Sueoka, Mukai, 1956; Roy, 1963; Sakai, Shimamoto, 1965a,b; Grahamet. al., 1993; Freemanetal., 1994).
Влияние половых различий на уровень флуктуирующей асимметрии не выявлено, даже на фоне существенных половых различий по анализируемым признакам (Staley, Green, 1971; Zakharov, 1981; Learyetal., 1983; Pankakoski, 1985).
Анализ медленно и быстрорастущих группировок особей в популяциях (Поляков, 1975; Mitton, Grant, 1984) выявил существенное различие между ними по уровню флуктуирующей асимметрии. Более высокий уровень асимметрии у медленно растущих индивидуумов, можно рассматривать как следствие пониженной стабильности развития по сравнению с быстро растущими (Рубан, Захаров, 1984).
Популяционная динамика данного показателя во времени (различия между поколениями) оказалась зависимой от стабильности изменений численности особей. У видов с небольшими скачками численности от поколения к поколению показатель флуктуирующей асимметрии является весьма стабильной популяционной характеристикой (при условии, что разные поколения развиваются в неизменных условиях) (Mason et al., 1967; Fox, 1975; Zakharov, 1981). Иная ситуация у видов, численность которых значительно изменяется в течение популяционных циклов. Исследования, проведенные на обыкновенной бурозубке, (Sorex araneus) (динамика численности которой подвержена четкому четырехлетнему циклу, и максимально достигает 70-кратного размера (Шефтель, 1983))показали увеличение уровня флуктуирующей асимметрии у особей, родившихся в год максимальной численности, и уменьшение асимметричности у их потомков при спаде численности (Захаров и др., 1984).
1.2.3. Флуктуирующая асимметрия как показатель стабильности развития
Индивидуальное развитие организма обеспечивается сложным регуляторным аппаратом, «защищающим нормальное формообразование от возможных нарушений, как со стороны уклонений во внутренних факторах, так и со стороны изменений в факторах внешней среды» (Шмальгаузен 1982). Раскрытию механизмов этого регуляторного аппарата и формам его фенотипического проявления посвящен ряд работ (Waddington, 1940, 1942, 1953, 1957; Шмальгаузен, 1940, 1968). Данный механизм фигурирует под несколькими синонимичными названиями: стабильность развития, гомеостаз развития, гомеорез (стабилизированный поток). Т.е., подразумевается, что развитие проходит по определенному пути (креоду), и при высокой стабильности, развитие канализировано, т.е. за счет буферных механизмов протекает одинаково, несмотря на некоторые генетические и средовые воздействия. Переключение развития на другой креод происходит при достижении порогового уровня генотипического или средового воздействия.
Основными показателями стабильности развития являются нарушения развития и онтогенетический шум. Если собственно нарушения развития, фенодевианты, представляющие собой существенные изменения морфологии, обычно встречаются в природных популяциях с частотой не выше нескольких процентов, то онтогенетический шум оказывается операциональным критерием оценки в природных популяциях (Захаров, 1987). Онтогенетический шум (Waddington, 1957), случайная спонтанная изменчивость развития (Астауров,1978) или реализационная изменчивость (Струнников, 1991) наиболее четко и просто может быть оценен по флуктуирующей асимметрии билатеральных структур. Преимущество подхода состоит в том, что при этом известна заданная норма, т.е. то, что должно быть при отсутствии воздействий, - симметрия, отклонения от которой в ходе развития и представляют собой онтогенетический шум (Захаров, 2001).
1.2. Практические использование флуктуирующей асимметрии
для целей биоиндикации
1.2.1. Возможность использования флуктуирующей асимметрии как параметра биоиндикации
Анализ флуктуирующей асимметрии, как показателя одной из наиболее общих характеристик индивидуального развития, крайне перспективный биоиндикационный метод. Принципиальным преимуществом такого онтогенетического подхода является возможность выявления изменений состояния организма при разных видах загрязнения, когда ни по показателям биоразнообразия (на уровне сообществ), ни по популяционным показателям изменения обычно не наблюдаются (Захаров, Крысанов, 1996а).
Несмотря на то, что при оценке уровня флуктуирующей асимметрии данный подход использует ограниченное число морфологических признаков, это можно считать вполне оправданным, т.к. нарушение стабильности развития проявляется в асимметричности различных, даже не скоррелированных между собой признаков (Захаров, 1987). Эта особенность позволяет ограничиться анализом лишь признаков морфологии, что особенно важно в условиях заповедников.
Важной характеристикой данного метода, подчеркивающей его универсальность, является возможность его использования в отношении представителей разных групп живых существ, т.к. причинная обусловленность различий в значении признаков на двух сторонах тела при флуктуирующей асимметрии оказывается принципиально сходной в отношении различных морфологических структур у самых разных видов.
Правда, такая универсальность в выборе объекта не исключает воздействия различных биологических особенностей вида-биоиндикатора на исследуемый показатель, которые необходимо учитывать для получения корректных результатов, отражающих влияние исследуемого воздействия.
Например, необходимо учитывать гибридогенное происхождение вида-индикатора, что сказывается на коадаптированности генома и снижает стабилизированность развития (Зюганов, 1978; Sofaer, 1979; Barden, 1980; Захаров,Зюганов, 1980).
Исследуемая территория не должна совпадать с географической или экологической периферией ареала. Снижение стабильности развития является индикатором ухудшения состояния организма в этих условиях. Например, при исследовании прыткой ящерицы (Lacerta agilis) нарушение стабильности развития было обнаружено на южной периферии ареала (Захаров, 1987). Важно отметить, что условия экологической периферии ареала могут возникать в разных частях ареала и в силу естественных причин. Особенно ярко это проявляется у растений. Например, для березы повислой (Betula pendula) было показано, что в затененных условиях стабильность развития существенно ниже, чем на освещенных участках (Чистякова, 199
В некоторых случаях существенным является принадлежность исследуемых особей к разным возрастным группам. Например, существует достаточно сложная связь между календарным возрастом, процессами роста и морфогенеза в постнатальный период, которая должна учитываться при анализе выборок из природных популяций (Шварц, 1980; Zakharov, 1992). Так у полевок ситуация осложняется различиями в скоростях роста зверьков разных когорт и функционально-физиологических группировок (Оленев, 1991). В ряде работ, отмечено уменьшение уровня флуктуирующей асимметрии с возрастом у лабораторных мышей и крыс (Siegel et al., 1977; Parker, Leamy, 1991), красной полевки (Васильев и др., 1996), хлопкового хомяка и белохвостого оленя (Novak et al.,1993), косули (Markowski, 1993). С другой стороны, флуктуирующая асимметрия одонтометрических признаков по мере старения животных может возрастать (Suchentrunk, 1993). А вот у растений, на примере березы повислой (Betulapendula), различия между возрастными состояниями по уровню флуктуирующей асимметрии в одном местообитании оказались статистически незначимы(Глотов и др., 2001).
В работах на мышевидных грызунах отмечается также разница в «работоспособности» различных признаков. Состояние природных популяций, подвергающихся антропогенным воздействиям, чаще и успешнее оценивают с помощью неметрических признаков (Parsons, 1992; Захаров, Кларк, 1993), в то время как теоретическому анализу феномена флуктуирующей асимметрии в лабораторных условиях обычно подвергаются мерные показатели (Palmer, 1994).
1.2.2. Применение оценки уровня флуктуирующей асимметрии как индикатора различных антропогенных воздействий
1.2.2.1. Оценка воздействия антропогенных факторов на стабильность развития одного или нескольких близких видов-индикаторов
К настоящему моменту накоплено много данных, убедительно доказывающих чувствительность уровня флуктуирующей асимметрии к различным по происхождению антропогенным воздействиям.
Одни из самых первых сведений о чувствительности флуктуирующей асимметрии к химическому загрязнению антропогенного происхождения были получены Валентайном с соавторами (Valentine et al., 1973). Ими анализировались три вида рыб (Paralabrax nedulifer, Leuresthes tenuis, Amphistichusargenteus) из разных семейств обитающих вдоль Калифорнийского побережья.
Выборки были взяты для временного и пространственного анализа. В ходе работы выявлено, увеличение асимметрии у южных берегов Калифорнии, наиболее густо населенного и промышленно развитого района, характеризующегося повышенным уровнем загрязнения среды различными токсикантами. Временной анализ показал большую асимметричность у молодых особей, чем у более старших, что также согласуется с данными о динамике загрязнения. Несмотря на то, что, по мнению самого автора, полученные данные необходимо рассматривать как ориентировочные, в дальнейшем в экспериментальных исследованиях была продемонстрирована четкая зависимость возрастания уровня флуктуирующей асимметрии у рыб при повышении концентрации ДДТ (Valentine,Soule, 1973).