Отмерший ствол дерева или гниющая древесина являются не только субстратом для этих грибов, но и для различного рода беспозвоночных, микроорганизмов и других живых существ. Как правило, видовой состав насекомых, которые заселяют гниющую древесину, зависит не только от породы дерева, но и от его главных деструкторов, в роли которых выступают трутовые грибы. В плодовых телах и грибнице трутовых грибов можно найти многих насекомых, которые приспособились для жизни в таких условиях. Одни поедают споровый порошок, другие сами плодовые тела грибов, третьи, являясь хищниками, питаются первыми двумя. После отмирания плодового тела трутовика, может произойти смена видового разнообразия насекомых, и там будут развиваться совершенно другие виды. При этом стоит отметить, что многие насекомые проявляют четкую зависимость от вида гриба, разлагающего древесину.
Таблица 1
Распределение дереворазрушающих грибов подзоны средней тайги Республики Коми по трофическим группам (по Косолапову, 2008)
| Трофические группы | Число видов | |
| Сапротрофы | ||
| На валежной древесине | 318 | |
| На сухостойной древесине | 60 | |
| На погребенной в почве древесине и корнях | 7 | |
| На подстилке и гумифицированных остатках древесины | 22 | |
| На стеблях травянистых растений | 6 | |
| На плодовых телах макромицетов | 10 | |
| На почве | 34 | |
| Биотрофы | ||
| Патогены на деревьях и кустарниках | 11 | |
| Факультативные биотрофы | 3 | |
| Факультативные сапротрофы | 24 | |
| Симбиотрофы | ||
| Микоризообразователи | 20 | |
На единичных старых деревьях обычны грибы Phellinus pini и Phellinus populicola, разлагающие ствол, Phaeolus schweinitzii и Опniа tomentosa, разлагающие комель и корни. Такие виды грибов зависимы от единичных старых деревьев и не зависят от микроклимата старого леса. Это очевидно, так как их можно обнаружить и на старых деревьях в парках. На усохших деревьях встречаются грибы Amyloporiaxantha, Antrodiasinuosa, Antrodiaalbobrunnea и Postialateritia. На угнетенных деревьях специализируются Phellinusviticola, Anomoporiabombycina и многие виды Corticiaceae. Грибы, поселяющиеся на крупных, поросших мхом стволах, часто являются медленно растущими, как Skeletocutislenis, Phellinusnigrolimitatus и Skeletocutisstellae. На естественных пнях обычен Postiaguttulata(Niemelä, Renvall, 1994).
Плодовые тела трутовых грибов подразделяют по продолжительности существования на три основные категории: однолетние или развивающиеся в течение одного вегетационного периода, однолетние зимующие или способные перезимовать и возобновить споруляцию в следующем сезоне и многолетние. У Fomesfomentarius,встречающегося повсеместнонасухостойных стволах, валеже и пнях березы, осины, ивы и ольхи, плодовое тело многолетнее, твердое, копытообразное с широким основанием. У Fomitopsis pinicola,произрастающегона валежных стволах, пнях, сухостое, растущих хвойных и лиственных деревьях, плодовое тело многолетнее, очень изменчиво по форме, окраске и величине, первоначально подушковидное, со временем копытообразное, от пробковой до деревянистой консистенции. У однолетнего Pyptoporusbetulinus, растущего на валеже и сухостое стволов березы,шляпки округлые, приплюснуто- копытообразные, мясисто-пробковые (Косолапов, 2008).
Сформировавшийся трутовый гриб состоит из мицелия и плодового тела. Мицелий или вегетативное тело гриба развивается и функционирует в древесине живых и мертвых деревьев, на корнях, стволах, пнях, валеже, реже на ветвях деревьев и кустарников. Плодовые тела формируются на поверхности субстрата и варьируют по размерам. По форме плодовые тела трутовых грибов разделяют на следующие: распростертые, распростерто-отогнутые, сидячие плоские, шпателевидные, полуподушковидные, копытовидные, черепитчато-расположенные, с центральной или боковой ножкой и др. Плодовые тела трутовых грибов бывают разнообразной консистенции: воскообразные, войлочные, кожистые, мясистые, пробковатые, деревянистые. Существует также множество переходных форм между ними. Покровная ткань шляпки бывает гладкой или голой, но чаще она шероховатая или покрыта густыми или редкими, мягкими или жесткими волосками или щетинками, чешуйками, которые увеличивают защитные свойства и способны задерживать воду. Под покровной тканью плодового тела находится бесплодная ткань (трама), механическая прочность которой, обусловливается наличием гиф с уплощенными стенками, неодинаково размещенных в плодовых телах различных видов грибов. Гименофор (плодущая часть) расположен обычно снизу шляпки, чаще всего трубчатый по форме, состоящий из более или менее длинных, сплошных или однослойных трубочек, плотно сросшихся боками (Бондарцев, 1953; Цилюрик, Шевченко, 1989; Ryvarden, Gilbertson, 1993).
1.2 Особенности энтомокомплексов в среднетаежных лесах
1.2.1 Представленность насекомых
В лесах насчитывается несколько тысяч видов организмов, зависящих от разлагающейся древесины, или сапрофитов. Сапрофиты используют в пищу гниющую древесину или растущие на ней грибы, либо являются хищниками или паразитами других, живущих на мертвой древесине, видов. На разлагающейся древесине обитают многие насекомые. Вместе с другими организмами они образуют сложное сообщество, задачей которого является высвобождение заключенных в дереве питательных веществ и углерода для их дальнейшего использования растениями. Кроме того, разные части дерева формируют разные микростации: на ветвях, стволе и корнях, на коре и в древесине, на грибнице и плодовых телах живут виды, приспособившиеся именно к ним (Сиитонен, 1994).
Жесткокрылые (Coleoptera) – самая богатая видами группа сапрофитов. В Финляндии насчитывается более 800 живущих на гниющей древесине видов. В подзоне средней тайги Республики Коми зарегистрировано 110 видов насекомых — вредителей древесных пород: 52 вида щелкунов, 380 видов коротконадкрылых жуков, 183 вида ксилофильных жуков. Жуки живут на суше и в воде, где встречаются в различных микростациях. Многие жуки обитают в верхних слоях почвы, причём личинка и куколка проводят там всю жизнь, а имаго хоть не надолго выходят на поверхность. Часто взрослые особи населяют плодовые тела грибов. У большинства личинок и имаго питание сходное, однако, отмечены виды жуков, у которых хищные личинки и растительноядные имаго. Есть также паразиты и хищники, питающиеся другими насекомыми.
Жужелицы – сравнительно широко распространённая и многочисленная группа насекомых. В мировой фауне насчитывается примерно 24 000 видов жуков этого семейства. На территории России отмечено 2300 видов (Крыжановский, 1983), в Республике Коми зарегистрировано 200 видов (Крылова, 1996; Медведев и др, 2001; Седых, 1974). Жуки этого семейства многочисленны в лесных биоценозах, и по видовому и количественному составу среди других семейств отряда жесткокрылых насекомых уступают только стафилинидам (Хотько,1978, Крылова 1972). По предпочтению местообитаний они делятся на три большие группы: мезофилов, гигрофилов и фитофилов (Darlington, 1943). При этом, в фазе личинки большинство жужелиц более влаголюбивы, чем в имагинальной стадии. К мезофилам относятся жужелицы следующих родов: Carabus, Pterostichus, Calathus, Amara, Ophonus, Harpalus, Cychrus, Notiophilus, обитающие на поверхности почвы, а также некоторые Calosoma и Agonum. К гигрофилам, связанным с берегами водоемов различного типа, относятся: немногие жуки рода Carabus, почти все Elaphrini, Nebria, Loricera, ряд видов Bembidion, Chlaenius, Asaphidion, многие Pterostichus, Agonum, Oodes. К фитофилам относятся жужелицы, у которых имаго, а иногда и личинки, живут и питаются на деревьях, кустарниках и крупных травянистых растениях. Это некоторые жужелицы рода Calosoma. Некоторые виды рода Agonum живут под корой деревьев, где поедают личинок жуков – обитателей подкорного пространства (Silfverberg, 1992). По характеру питания жужелиц можно разделить на три основные группы: хищников (зоофагов), растительноядньгх (фитофагов) и обладающих смешанным питанием (миксофагов). В пищевом режиме многих миксофагов преобладает животная пища, поэтому эти виды включены в группу миксозоофагов. К ним относятся представители рода Calathus и др. При этом личинки этих жужелиц обычно более плотоядны, чем имаго. У миксофитофагов растительная пища в рационе преобладает над животной. Настоящими фитофагами являются жужелицы рр. Zabrus, Ophonus. Однако, преобладающим и, по-видимому, первичным типом питания у жужелиц является хищничество. Хищники представлены такими крупными родами, как Carabus, Calosoma, Cychrus, Bembidion и др. Как и другие насекомые, жужелицы в цепях питания выступают в роли консументов. Однако жуки не только перерабатывают первичную или вторичную продукцию, но и сами являются добычей для других животных. Жужелицы почти везде принадлежат к преимущественно массовым, нередко ландшафтным животным. Широкая встречаемость представителей данной группы в наземных экосистемах обусловлена напочвенным образом жизни и полифагией, что определяет их распространение не столько от пищевого фактора, сколько от всей совокупности биотических и абиотических факторов, характерных для того или иного региона или климатической зоны (Чернов, 1978). В связи с этим, жужелицы часто являются превосходными индикаторами состояния экосистем и при этом легче поддаются сбору и определению, чем другие компоненты мезофауны (Гиляров, 1965). Жужелицы имеют важное хозяйственное значение. Они истребляют вредителей сельского хозяйства, а также клещей - переносчиков опасных заболеваний человека и животных (Крылова, 1974). Ряд видов имеет эпидемиологическое значение как переносчики некоторых болезней (Хотько, 1978).
Коротконадкрылые жуки насчитывают в мировой фауне около 25000 видов, лишь малая часть от этой цифры – около 320 видов зарегистрировано в Республике Коми (Колесникова, 2007). Тем не менее, это семейство является одним из наиболее представленных в фауне жесткокрылых региона. Большинство стафилинид - очень подвижные насекомые, ведущие скрытный образ жизни в полостях верхнего слоя почвы и прилегающих к ней субстратов, в основном в гниющих веществах растительного и животного происхождения. Стафилиниды исключительно наземная группа жуков, но связанная с местообитаниями с повышенным или достаточным увлажнением. Эти жуки встречаются практически во всех заселенных насекомыми ландшафтах Земли. Будучи гигрофилами и лишь отчасти мезофилами, имаго стафилинид, тем не менее, распределяются в достаточно широком диапазоне условий. Некоторые виды почти постоянно обитают и питаются на растениях, что требует от них значительной устойчивости к дефициту влаги и способности легко двигаться вверх и вниз по вертикальным, часто гладким и качающимся поверхностям. Другие обитают в почве, в условиях постоянного избыточного увлажнения, и должны обладать способностью к рытью или к пролезанию в узкие скважины. Большинство форм занимает промежуточное положение, обитая в гниющих растительных остатках, навозе и, в особенности, в лесной подстилке. Условно по типу питания среди стафилинид можно выделить несколько трофических групп: зоофаги, фитофаги, сапрофаги, мицетофаги. Из перечисленных выше групп преобладают хищники, заметную долю составляют мицетофаги и сапрофаги. Фитофагия характерна лишь для относительно небольшого числа видов. У большинства стафилинид имаго и личинки в основном обитают в одних и тех же местообитаниях и имеют сходный тип питания. Хищные стафилиниды питаются разнообразными беспозвоночными: личинками и имаго насекомых (Diptera, Coleoptera, личинками Lepidoptera и др.), а также Collembola, Acarina, Araneae, Oligochaeta, Nematoda и др. (Лобкова, Яковлев, 1989). Мицетофагия значительно менее распространена среди стафилинид, чем хищничество. Многие стафилиниды обитают в подстилке, богатой разлогающимися веществами, которые представляют удобный субстрат для разных групп грибов. Виды стафилинид, питающиеся растительными остатками, часто в большом количестве поглощают прорастающие здесь грибы, которые являются для них источником белка. Среди стафилинид-мицетофагов большинство являются микрофагами, т.е. питаются скоплениями грибных спор, но некоторые, макрофаги, питаются более крупными грибными образованиями, такими как, плотные скопления гифов в плодовых телах шляпочных грибов. С плодовыми телами шляпочных грибов, особенно находящихся на начальных стадиях гниения, связан богатый по числу видов комплекс стафилинид. Однако следует иметь в виду, что обычно только немногие из них являются истинными мицетофагами. Большинство же являются хищниками и, хоть и привлекаются запахом грибного плодового тела, питаются в нем другими беспозвоночными. Мицетофагия встречается в разных подсемействах стафилинид. Очень характерным примером специализированного мицетофага являются крупные ярко окрашенные жуки рода Oxyporus (Oxyporinae), которые обычны на шляпочных грибах в лесной зоне России. Сапрофагия распространена среди стафилинид не столь широко, как хищничество, и вообще изучена слабо. Порой ее трудно отделить от мицетофагии, так как гниющие органические вещества, как правило, инфицированы грибами, и поэтому не ясно, какой компонент (или оба) важен для стафилинид. Сапрофагия наиболее характерна для стафилинид из Oxyteline-группы. Стафилиниды, отличаясь высоким видовым богатством в лесных биоценозах, являются перспективной группой насекомых в биоиндикационных исследованиях. Они обладают большим видовым и экологическим разнообразием, выносливостью к антропогенным воздействием, высокими миграционными способностями и легко реагируют на изменения условий среды (Богач, 1988; Bohac, 1999).