Долгоносики (Curculionidae) одно из самых крупных семейств жесткокрылых, включающие свыше 40 000 видов в мировой фауне (Жизнь животных, 1984). Жуки с вытянутой головой, образующей головотрубку, и обычно коленчатыми булавовидными усиками. Личинки мясистые, изогнутые, белого цвета, безногие. В лесной подстилке часто встречаются имаго и личинки таких видов как Apion flavipes (Pk.), Apion apricans Hbst., Otiorhynchus nodosus (Müll.), Hylobius piceus (Deg.), Hylobius abietis (L.).
Мягкотелки (Cantharidae). В Республике Коми известно 16 видов (Седых, 1974; Медведев и др., 2001; Каталог ..., 2002), в почве лесных биоценозов встречаются личинки таких родов как Rhagonycha и Malthodes.
Двукрылые (Diptera). В почвенной мезофауне этот отряд представлен личинками семейств Chyronomidae, Dolichopodidae, Bibionidae, Rhagionidae. Наиболее разнообразен состав личинок в хорошо увлажненных и богатых гумусом почвах. Преобладают сапрофаги, ускоряющие разложение лесной подстилки (Крылова, 1972). Двукрылые обладают быстрыми темпами роста и размножения и характеризуются высокой скоростью трансформации энергии пищевого субстрата, которая идет на прирост собственной биомассы.
Ногохвостки (Collembola). Фауна ногохвосток представлена типичными для европейской тайги видами. Наибольшее видовое разнообразие отмечено семействах Isotomidae, Neanuridae, Hypogastruridae и Onychiuridae. В присутствии коллембол в разлагающемся органическом субстрате уменьшается численность грибов и целлюлозоразлагающих микроорганизмов, возрастает численность олигонитрофилов и аммонификаторов, усиливается скорость минерализации азота и повышается количество его доступных форм. Экскременты коллембол, питающихся грибами, представляют собой гумифицированную массу, повышающую питательный статус почвы. Рассчитано, что 20 тыс. особей образуют до 480 мм3 экскрементов в сутки. При плотности популяции в 10 тыс. экз/м2 ежегодно формируется до 183 г. экскрементов, что соответствует гумусовому слою мощностью 0,2 мм. Значительная численность, быстрые темпы развития и смена нескольких генераций в годовом жизненном цикле обеспечивают высокий уровень продукции коллембол и определяют их большое значение в потоке энергии через почвенный покров (Евдокимова и др., 2002).
1.2.3 Комплексы насекомых – ксилобионтов
Ксилобионты(от греч. xylon — срубленное дерево) – организмы, приспособленные к жизни в древесине и частично питающиеся ею. Фауна двукрылых – ксилобионтов представлена 33 видами (семейства зимние комары (Trichoceridae), долгоножки (Tipulidae), лимонииды (Limoniidae), бабочницы (Psychodidae), грибные комары (Mycetophilidae), скатопсиды (Scatopsidae), комары-толстоножки (Bibionidae), бекасницы (Rhagionidae), львинки (Stratiomidae),слепни (Tabanidae), ктыри (Asilidae), лжектыри (Therividae), некоторые виды зеленушек (Dolichopodidae), семейство Otitidae). Их личинки развиваются в гниющей и отмершей древесине, под корой, в лесной подстилке и во влажной трухе в дуплах лиственных деревьев (Седых,1974).
Из жесткокрылых (Coleoptera) к ксилобионтам относятся усачи (Cerambicidae). Они обитают в перестойных хвойных насаждениях, богатых старыми, больными и ослабленными деревьям, заселяют преимущественно гнилые валежины сосен и елей. По особенностям пищевой специализации личинки усачей делятся на 3 экологические группы (табл. 2).
Таблица 2
Приуроченность личинок к определенным кормовым растениям
| Тип питания | Род |
| Олигофаги, развивающиеся, как правило, на деревьях разных родов одного семейства | Асmaeoрs, Аnаstrangaliа, Моnосhamus, Асаnthocinus, некоторые представители рода Saperdа, а также виды Тragosоmа dерsаrium, Аsеmumstriatum, Тetropium саstanеum, Iudoliasехmасulatа Саllidium соriасеum, Роgоnосherusfasciculatusи многие другие |
| Монофаги, заселяющие один вид деревьев или деревья одного рода | Тetropiumgracilicorne |
| Полифаги, развивающиеся на растениях разных семейств | Rhagium mordax, Callidium violaceum, Saperda scalaris, виды из рода Leptura |
Первую группу составляют виды, личинки которых развиваются в коре, под корой и в древесине деревьев и кустарников. Таких видов в семействе Cerambycidae абсолютное большинство. Ко второй, гораздо меньшей по числу видов группе относятся жуки, личинки которых живут в стеблях и корнях травянистых растений. Виды усачей, личинки которых развиваются в почве, составляют третью, самую немногочисленную группу.
Группа стафилинид, обитающих под корой деревьев, представлена в среднетаежных лесах Республики Коми 33 видами. Обычно жуки скрываются в ходах короедов, где питаются личинками короедов или поедают других обитателей ходов. Возможно, что жуки рода Phloeonomus могут питаться грибным мицелием. Некоторые виды (Quedius, Atrecus, Xantholinus, Dinaraea) либо используют подкорковую зону как убежище при неблагоприятных условиях, либо встречаются под корой и даже охотятся там, но их личинки и куколки попадаются только в подстилке. Как правило, имаго заселяют умеренно влажную и несильно разложенную древесину. Жуки редко встречаются в толще разлагающейся древесины, пораженной красной или бурой гнилью (Колесникова, 2005). Истинными ксилобионтами являются жуки, весь цикл жизни которых связан с разлагающейся древесиной, а нахождение их в иных субстратах носит случайный характер (табл. 3).
Таблица 3
Экологическая характеристика ксилобионтных стафилинид (по Потоцкой, 1972)
| Вид | Тип питания | Экологическая характеристика |
| Phloeonomus pusillus | Cапрофаг | Обильно – кедр, ель. Места поселения: ходы короедов, между лубом и древесиной |
| Olisthaerus substriatus | Сапрофаг | Обильно – кедр, ель. Места поселения: под спрессованной трухой |
| Nudobius lentus | Хищник | Обильно – кедр, ель; редко – пихта. Места поселения: ходы усачей и короедов, между лубом и древесиной |
| Atrecus pilicornis | Хищник | Часто – ель, редко – кедр, пихта. Места поселения: между лубом и древесиной, толща разлагающегося луба |
| Quedius plagiatus | Хищник | Обильно – на хвойных и лиственных деревьях. Места поселения: толща разлагающегося луба, между лубом и древесиной, суховатая труха, пни |
| Placusa depressa | Хищник | Обильно – кедр, обычно – ель. Места поселения: ходы короедов и полости коры |
К настоящему времени накоплены данные о сукцессиях группировок коллембол в разлагающейся древесине, где обнаружено 38 видов (Бокова, 2000). Показано, что специфические группировки коллембол в мертвой древесине формируются за счет древесного и почвенного комплексов ногохвосток и по мере разложения субстрата происходит увеличение общей численности и видового разнообразия коллембол. Также рассмотрены сообщества коллембол опада коры, веток и шишек, сформированные лабильным комплексом полупочвенных и поверхностных видов (Бокова, 2003, 2004). В хвойных лесах Республики Коми выявлено 20 видов ногохвосток, встречающихся под корой деревьев. Массовыми видами в этом местообитании являются Choreutinula inermis и Anurophorus palearcticus. По видовому составу очень близки группировки коллембол пней и подкорового пространства у основания дерева (Таскаева, Долгин, 2008).
1.2.4 Комплексы насекомых – мицетобионтов
Мицетофильное сообщество — обширный комплекс лесных беспозвоночных, трофически и консортивно связанных с грибами и между собой. В его состав входят нематоды, кольчатые черви, многоножки, клещи, пауки, псевдоскорпионы, мокрицы, брюхоногие моллюски и насекомые, представленные не менее, чем 8 отрядами. Это коллемболы, равнокрылые, сетчатокрылые, полужесткокрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые, чешуекрылые и двукрылые. Среди насекомых преобладают отряды Coleoptera, Diptera, Lepidoptera, число мицетофильных видов которых в фауне России достигает 2.5 тысяч, а семейств — более 100 (Халидов, 1984;Компанцев, 1984; Кривошеина, Зайцев, Яковлев, 1986; Красуцкий, 1990 , 1996). Аналогичное соотношение отрядов насекомых выявлено в дереворазрушающих грибах, произрастающих на стволах березы в Чехии (Kulaetal, 1999). Структурно мицетофильное сообщество включает, по меньшей мере, два больших экологических комплекса беспозвоночных, трофически связанных с грибами (Красуцкий, 1994). Первый – мицетобионты или обитатели собственно плодовых тел грибов. Это специфические и, во многих случаях, узкоспециализированные разрушители высших грибов, формирующих на определенной стадии онтогенеза плодовые тела (карпофоры или базидиомы). Весь жизненный цикл мицетобионты проходят либо на поверхности, либо в толще живых и отмерших базидиом и, последовательно замещая друг друга на различных стадиях существования плодовых тел, а также в течение сезона, осуществляют начальные этапы утилизации большой массы грибной органики. Второй комплекс более обширен и включает животных, связанных с грибным мицелием, пронизывающим различные органические субстраты, в связи с чем виды этого комплекса могут структурно входить в группу ксилобионтов, педобионтов и т.д. в зависимости от субстрата, в котором развивается мицелий грибов. Связь с грибницей очень характерна для личинок огромного числа ксилофилъных видов жесткокрылых и двукрылых насекомых (Мамаев, 1977), но в целом ряде случаев не исключает возможность полного перехода к развитию в «тканях» плодовых тел грибов, растущих на древесине. Этот и некоторые другие факты, с которыми приходится сталкиваться при детальном изучении форм взаимоотношений беспозвоночных с грибами, позволяют считать подразделение мицетофильного сообщества на отдельные комплексы в известном смысле весьма условным и оправданным, по-видимому, лишь в методическом и теоретическом плане. В мицетофильное сообщество, вероятно, следует включать своеобразную группу хищных и паразитических форм, жертвами и хозяевами которых являются яйца и личинки мицетофагов. Многие из них отличаются высокой избирательностью и поэтому могут быть обнаружены в местах произрастания только определенных видов грибов.