Компьютерное моделирование в экологии (стр. 2 из 4)
Если ресурсы взаимонезаменяемы, то
или
.В приведенных выше формулах символ
обозначает максимально возможную удельную скорость роста организмов i-го вида; Kij – константа полунасыщения роста i-го вида на j-м субстрате.В моделях, использующих дифференциальные уравнения, возможен учет лимитирования роста световой энергией. В этом случае предлагается использовать следующую зависимость:
здесь xi – концентрация клеток i-го вида; μi – удельная скорость роста i-го вида;
– максимально возможная удельная скорость роста организмов i-го вида; 
– процентное содержание хлорофилла в биомассе; li – коэффициент поглощения света i-м видом; 
– КПД фотосинтеза i-го вида клеток; Yi – величина, обратная калорийности биомассы i-го вида клеток; E – мощность ФАР (фотосинтетически активной радиации), падающей на поверхность культуры; d – толщина слоя культуры в кювете культиватора (приведено выражение для удельной скорости μiв случае лимитирования совместного роста двух видов только энергией света) (Абросов, Ковров, 1977).А.Я.Болсуновским (1999) была предложена следующая математическая модель динамики компонентов сообщества из двух видов (спирулина и хлорелла), рост которых лимитируется интенсивностью света всей области ФАР
где xi – концентрация клеточного хлорофилла; μi – удельные скорости роста; ai, bi – константы уравнения Михаэлиса-Ментен;
– средняя освещенность для всего сообщества; E0 – поверхностная освещенность; D – скорость протока.Кроме того, в моделях возможно отразить эффекты метаболического воздействия, как, например, это было сделано Ю.А.Домбровским с соавторами (1990). Скорость роста фитопланктона i -го вида описывалась выражением
,где x1, x2, s – концентрации двух видов фитопланктона и минерального вещества, выраженные в единицах лимитирующего биогенного вещества;
– коэффициенты метаболизма; Mi – максимальная скорость фотосинтеза; Hi – параметр насыщения; 
– эмпирический коэффициент ингибирования i-го вида j-м.Как уже указывалось выше, при моделировании динамики биомассы фитопланктона, чаще всего используют уравнение Моно, описывающее зависимость удельной скорости роста популяции μ от концентрации s лимитирующего рост субстрата
, (2)где
– максимальная скорость роста; Ks– константа полунасыщения при лимитировании данным субстратом. (В общем случае и Ks зависят от вида фитопланктона.) Теоретическое объяснение указанной зависимости обычно основывается на представлениях биохимической кинетики, связанных с концепцией “узкого места” метаболизма (Алексеев и др., 1992). Живая клетка представляет собой строго сбалансированную систему ферментативных реакций, при этом общая скорость прироста биомассы 
предполагается пропорциональной скорости реакции, которая ограничена недостатком субстрата в среде. В простейшем случае зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата описывается формулой Михаэлиса-Ментен. Поскольку в формуле Михаэлиса-Ментен константы и Ks есть функции от скоростей прямой и обратной ферментативной реакции, то постоянство и Ks предполагает постоянство этих скоростей. Таким образом, в основе использования зависимости Моно лежит неявное предположение об инвариантности во времени соотношения элементов в клетке (так как только при постоянстве состава клетки могут оставаться постоянными скорости ферментативных реакций). Кроме того, при подходе, основанном на зависимости Моно, процессы поглощения питательных веществ и роста фитопланктона не различаются. 
. (3)Формула (3.3) упрощается в связи с предположением, подтвержденным экспериментально, что константа полунасыщения и минимальное клеточное содержание соответствующего биогена равны, и принимает вид
.Дж.Фухсом в эксперименте на двух видах диатомовых продемонстрирована связь скорости роста водорослей с клеточной концентрацией фосфора в виде
(Обозначения те же, что и в формулах (2), (3).)В.Бьерман (Bierman, 1976) в модели внутригодовой сукцессии фитопланктона (четыре группы водорослей, три биогенных элемента – азот, фосфор, кремний) выражал зависимость роста от клеточного фосфора формулой
, от клеточного азота – формулой Друпа (3), а от клеточного кремния – формулой Моно (2).Кроме минимального содержания элемента qmin в клетке, важной характеристикой вида является величина qmax – максимальное значение элемента питания, которое может накопиться в клетке. Можно привести несколько примеров использования величины qmax в формулах для скорости роста клеток в модели весеннего цветения диатомовых на Балтике применял зависимость
А.Дота в модели поликультуры пресноводных водорослей использовал выражение
На непостоянство стехиометрических соотношений углерода, азота и фосфора в составе фитопланктона указывал С.Йоргенсен (1985). Он отмечал, что, как показали лабораторные опыты, развитие фитопланктона происходит в два этапа: на первом идет поглощение биогенных веществ, а на втором – клеточное деление, регулируемое внутриклеточной концентрацией ресурсов. С.Йоргенсен (Jørgensen, 1976) использует следующую систему уравнений
где
– внутриклеточные концентрации биогенных элементов (соответственно, фосфора, азота и углерода), выраженные в мг на 1 л воды; 
– минимальные и максимальные значения содержания трех биогенных веществ в составе фитопланктона; x – концентрация фитопланктона; 
– скорости поглощения углерода, фосфора, азота; 
– соответствующие максимальные скорости поглощения; C, P, N – концентрации биогенных элементов в окружающей среде; 
– функции, характеризующие зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности и температуры.Существуют некоторые данные, которые позволяют сравнить результаты моделирования с использованием концепции клеточной квоты и без ее использования. Л.А.Кучай (Кучай, 1985) специально сравнивала модели, описывающие кругооборот биогенных ресурсов (азота или азота и фосфора) в замкнутой системе, включающей одну группу фитопланктона, питательные элементы и детрит. При использовании клеточной квоты удельная скорость роста задавалась формулой Друпа, при этом в случае двух ресурсов использовался принцип минимума Либиха. Оказалось, что модели с использованием клеточной квоты дают большее число возможных сценариев развития фитопланктона и позволяют описывать ситуации, реально встречающиеся в природе, например, ситуацию нарастания биомассы фитопланктона в условиях почти нулевой концентрации биогенного элемента в среде или ситуацию резкого скачка отношения N:P в среде в момент кульминации цветения.
В настоящее время среди исследователей установилось мнение, что модель Моно адекватна при описании устойчивого роста водорослей в стационарных условиях, подобных хемостату, а для описания процесса роста при изменяющихся внешних условиях, например, при моделировании внутригодовой сукцессии фитопланктона, необходима более сложная модель, выбранная в соответствии с предположением зависимости скорости роста от клеточных концентраций ресурсов. Одной из ситуаций, где при моделировании необходимо привлечение концепции клеточной квоты, является накопительное культивирование.[1]