Компьютерное моделирование в экологии (стр. 3 из 4)
Дифференциальные уравнения в микробиологии. Дифференциальные уравнения, описывающие и концентрации микробной биомассы (x) и концентрации лимитирующего субстрата (s) в условиях хемостатного культивирования, которые были выведены Ж.Моно исходя из условий материального баланса, составили первую модель роста микробных популяций.
где xP – концентрация микроорганизмов в приемнике, куда сливается нарастающая бактериальная суспензия; xT – суммарная концентрация микроорганизмов (xT = x + xP); μ – удельная скорость роста,
– максимальная скорость роста; s – концентрация лимитирующего ресурса в среде; Ks – константа полунасыщения при лимитировании данным субстратом; s0 – величина концентрации лимитирующего субстрата на входе в культиватор; D – скорость разбавления, равная отношению скорости поступления питательной среды к объему культуры; Y – экономический коэффициент (выход биомассы на единицу потребленного субстрата).Принципиальной особенностью данной открытой системы является возможность установления динамического равновесия. В установившемся состоянии μ = D, а
( 
– постоянные значения стационарного состояния).[2]Необходимо также отметить, что при превышении скорости разбавления D критического значения
наступает режим вымывания, т.е. скорость потока настолько велика, что прирост биомассы не может компенсировать ее отток. Нулевое значение концентрации биомассы и равенство концентрации лимитирующего ресурса в среде значению последней на входе в культиватор является неустойчивым положением равновесия при скорости разбавления ниже критической и устойчивым при больших скоростях 
.Для различных методов проточного культивирования динамика концентрации биомассы микроорганизмов описывается соответствующими дифференциальными уравнениями (Паников, 1991).
1) Турбидостат
– оптическая плотность.2) pH-стат
3) Хемостат с возвратом
4) Батарея хемостатов
Наряду с различными способами гомогенного непрерывного культивирования для лабораторных исследований применяют и другие методы:
1) Непрерывное культивирование без выноса микробных клеток:
а) периодический диализ
б) непрерывный диализ
в) периодическая культура с подпиткой (ПКП)
г) периодическая культура с газовым питанием
– величины концентрации лимитирующего субстрата в диализном сосуде, в газовой и жидкой фазах; Pgи Pl – парциальные давления; Ψ – коэффициент массопереноса; 
– объемы диализного сосуда, воздушной фазы ферментера,; S, X – количество субстрата и биомассы в расчете на всю культуру (s, x – в расчете на единицу объема); F – поток лимитирующего субстрата; s0 – исходная концентрация лимитирующего субстрата; q(s) - скорость потребления лимитирующего субстрата.[3]2) Непрерывная гомогенная культура с “залповой” подачей лимитирующего субстрата, при которой в обычную хемостатную культуру непрерывно поступает питательная среда, но без одного из существенных компонентов, который вносится в виде малой порции концентрированного раствора A через регулярные достаточно большие промежутки времени
. В этом случае динамика лимитирующего субстрата s и микробной биомассы x описывается системой 
Применяют также обычное гомогенное периодическое культивирование и воспроизведение пространственно-неоднородного роста микроорганизмов:
а) культура полного вытеснения
f – скорость перемещения малого элемента культуральной жидкости по пространственной координате z; Ds и Dx– коэффициенты диффузии для субстрата и клеток;
б) проточный реактор с иммобилизованными клетками
Одной из областей применения дифференциальных уравнений в моделировании микробиологических сообществ является анализ возможных стационарных состояний смешанной культуры. Примером такого исследования может служить работа И.Р.Спивака и Дж.С.Рокема, в которой изучалось взаимодействие двух видов гетеротрофных бактерий, конкурирующих за промежуточные внеклеточные метаболиты, выделяемые бактериями-метилотрофами. Эти метаболиты, в свою очередь, являются ингибиторами для метилотрофных бактерий. Система уравнений, описывающих такое сообщество, включает в себя выражения для динамики бактериальных биомасс, а также динамики концентрации кислорода, метанола, этанола, ацетата в ферментационной жидкой среде
Удельная скорость роста видов задается формулами
Скорость потребления субстрата cij может быть представлена как
В вышеприведенных уравнениях использованы обозначения: xi (i = 1,2,3) – бактериальная биомасса метилотрофа и двух видов гетеротрофов; 
– удельная и максимальная удельная скорости роста i-го вида; D – скорость вымывания; s1, Pj (j = 1…4) – концентрации кислорода, СО2, метанола, этанола и ацетата в среде соответственно (верхний индекс * обозначает концентрацию вещества в стацонарном состоянии); KLi (i=1,2) – коэффициент переноса массы для кислорода и СО2 соответственно; Yij (i = 1,2,3; j = 1,3,4) – выход бактерий вида i на j-м субстрате; 
(i = 1,2,3; j = 1,3,4) – коэффициент подобия бактерий вида i субстрату j; 
(i = 1,2,3; j = 1,…,4) – коэффициент чувствительности бактерий вида i к метабоиту n; 
– удельная скорость выделения внеклеточного метаболита j бактериями вида i.В работе подробно изучены 6 различных способов лимитирования: метилотрофные бактерии во всех случаях лимитируются конценрацией растворенного кислорода, два вида гетеротрофов лимитируются либо оба промежуточными внеклеточными метаболитами, либо оба максимальной удельной скоростью роста, либо оба конценрацией растворенного кислорода, либо сочетнием двух разных лимитирующх факторов. Среди полученных результатов необходимо отметить возможность существования устойчивой культуры, состоящей из трех бактериальных видов, конкурирующих за кислород.
Важным направлением микробиологических исследований является изучение генетической неоднородности клеток в непрерывной культуре. Хемостатная модель, описывающая ситуацию, когда исходная форма дает целый веер мутаций с реверсиями, записывается следующим образом
здесь xi – концентрация i-го варианта; x – суммарная концентрация клеток в хемостатной культуре;
– матрица всех возможных переходов между вариантами xi.Попытка провести количественную оценку возможного вклада процесса диссоциации – расщепления однородной популяции бактерий на варианты, различающиеся генетическими, физиолого-биологическими и морфологическими свойствами – в формирование гетерогенной биологической популяции была предпринята в работах Е.С.Милько с соавторами. Математическая модель для таких процессов выражается системой уравнений
где 
– биомассы R-, S-, и M-диссоциантов соответственно; s – концентрация субстрата в среде; Ki – константа полунасыщения вида i субстратом s; D – скорость протока; s0 – начальная концентрация субстрата; Y – экономический коэффициент, принятый в модели одинаковым для всех диссоциантов; 
– частота диссоциативных переходов.