Екологічне значення сукцесій (стр. 2 из 4)
Рис. 2. Сукцесії простіших в настої сіна. Зміна кількості особин залежно від віку культури, в днях: По осі ординат — кількість індивідів різних видів в см3.
Рис. 3. Класифікаційна схема сукцесій біогеоценотичного шару урбоскосистеми.
1.5 Сукцесії в лісових біоценозах
Дослідження сукцесій лісових біоценозів має практичне значення. Від їх осмислення та вміння прогнозувати залежить продуктивність лісів. У житті лісу фактор часу відіграє велику роль, — зауважує П.С.Погребняк (1968), — хоч і не очевидну для стороннього спостерігача. Темпи змін складу лісу найчастіше настільки повільні, що їх можна уявити лише складним шляхом різнобічних досліджень і за допомогою ряду абстракцій. При цьому найважливішою ознакою існування змін є зміна головних деревних порід. За масштабами часу в лісі спостерігаються принаймні три типи змін:
1. Зміна порід як наслідок онтогенезу деревостанів, тобто розвиток окремих поколінь лісу, починаючи із самосіву, підросту і закінчуючи старими, що досягли природної спілості, дерево станами [2].
2. Зміна порід як наслідок стихійного втручання людини й інших зовнішніх факторів у житті лісу та процесу відновлення природного складу і структури лісу. Ці процеси триваліші, ніж згадані вище, оскільки вони охоплюють в найкращому випадку одне, два або три покоління деревостанів.
3. Зміна порід як наслідок крупномасштабних подій типу змін клімату, які відбуваються протягом тривалих відрізків часу.
Концепцію зміни порід створив Г.Ф.Морозов, привівши в рух категорії, які здавались раніше незмінними, розкрив внутрішній зв'язок між лісами різного складу, показав, що одні з них є похідними від інших. Г.Ф.Морозов розкрив логіку сукцесій і зміну порід: смереки і сосни — березою і осикою, дуба — м'яколистяними породами, сосни — дубом, сосни і дуба — смерекою, дуба — супутніми породами (грабом).
Як відомо, однією з основних причин зміни порід під час переходу корінних деревостанів у похідні виступає різниця в темпах росту у висоту. У випадку одночасного поселення і при сумісному рості цих порід панують швидкоростучі — береза й осика, пригнічуючи дуб, смереку, бук і ялицю. Однак згодом корінні породи, що затримались у рості, "відвойовують" відведене їм природою місце і займають перший ярус біоценозу.
Оселившись під наметом світлолюбних порід з їх характерною ажурною кроною, смерековий підріст з часом змикається зсередини (рис.3), що різко зменшує можливість відновлення недовговічних берези й осики. З часом, коли настає період їхньої природної стиглості (50-60 років), вони випадають, утворюючи ґрунт для смереки, яка запанує на всій території колишньої галявини.
Однак коли смерекові крони піднімуться настільки, що почнуть проникати крізь листяний намет, "останній, — пише П.С.Погребняк, — найде нову "зброю" для боротьби з смерекою: листяні породи почнуть обхльостувати смерекові крони... І все ж, незважаючи на це, смерека продовжує рости і, нарешті, завдяки значній тривалості росту у висоту переганяє березу і осику" (1968).
Смеречняки, — відзначає П.С.Погребняк, — господарі багатьох родючих місцезростань у лісовій зоні. Вони тут корінні насадження. Березняки й осичняки похідні насадження, які з'явилися на місці корінних, як це було описано вище. Однак наявність їх не у всіх випадках свідчить про те, що територія раніше належала смереці. Березняки й осичняки можуть з'явитися і на місці інших корінних типів насаджень — сосняків, дібров, бучин, ялинників, модринників і т.д.
1.5 Автотрофні та гетеротрофні сукцесії
Розрізняють також автотрофні і гетеротрофні сукцесії. Розглянуті вище приклади сукцесій відносяться до автотрофних, оскільки усі вони протікають у екосистемах, де центральною ланкою є рослинний покрив. З його розвитком зв'язані зміни гетеротрофних компонентів. Такі сукцесії потенційно безсмертні, оскільки увесь час поповнюються енергією і речовиною, що утворюються або фіксуються в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як правило, клімаксною стадією розвитку екосистем [9].
До гетеротрофного відносяться ті сукцесії, що протікають у субстратах, де отстутствуют живі рослини (продуценти), а беруть участь тільки тварини (гетеротрофи) або мертві рослини. Цей вид сукцесій має місце тільки доти, поки є присутнім запас готової органічної речовини, у якому змінюються різні види організмів-руйнівників. В міру руйнування органічної речовини і вивільнення з нього енергії сукцессионный ряд закінчується, система розпадається. Таким чином, ця сукцесія по природі своєї деструктивна. Прикладами гетеротрофних є сукцесії, що мають місце, наприклад, при розкладанні мертвого дерева або трупа тварини. Так, при розкладанні мертвого дерева можна виділити кілька стадій змін гетеротрофів. Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві, поселяються насекомые-короеды. Далі них переміняють комахи, що харчуються деревиною (ксилофаги). До них відносяться личинки вусанів, златок і інших. Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вони мають приблизно наступну послідовність: гриби-піонери (звичайно забарвлюють деревину в різні кольори), гриби-деструктори, що сприяють появі м'якої гнилизни, і гриби-гуміфікатори, що перетворюють частину гнилої деревини в гумус. На всіх стадіях сукцесій присутні також бактерії. У кінцевому рахунку органічна речовина в основній масі розкладається до кінцевих продуктів: мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофні сукцесії широко здійснюються при розкладанні детриту (у лісах він представлений лісовою підстилкою). Вони протікають також в екскрементах тварин, у забруднених водах, зокрема, інтенсивно йдуть при біологічному очищенні вод з використанням активного мулу, насиченого великою кількістю організмів.
1.7 Концепція клімаксу
Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс — кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем [12]. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про полі-клімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматичній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).
Рис. 4. Зміна видового різноманіття і чистої первинної продукції в ході сукцесії, що веде до встановлення клімаксового мішаного лісу із сосни та дуба: 1 — трав'яні рослини, 2 — чагарники, 3 — сосна, 4 — дуб.
Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якого являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання (рис.4).
Сукцесія рослинності - це послідовний ряд зміни серійних (тимчасово існуючих) рослинних співтовариств на конкретному місцеперебуванні після виведення конкретної экосистемы зі стану динамічної рівноваги. У результаті сукцесії на конкретному місцеперебуванні відновлюється вихідне рослинне співтовариство, назване геоботаніками клімаксовим, або корінним. Корінне співтовариство рослин стійко й у даних кліматичних умовах не змінюється. При цьому конкретна екосистема повертається у свій вихідний стан і перебуває в ньому доти, поки не зміняться клімат, рельєф, гідрологічний режим, поки знову не пройде пожежа, або не случиться якась інша катастрофа. І знову почнеться нова сукцесія, що або приведе до відновлення вихідного співтовариства, або немає.
Якщо пройшов пожежу, ліс вирубали, луг або степ розорали і потім закидали, то, швидше за все, сукцесія завершиться відновленням корінного співтовариства, що так само, як і вихідне, буде знаходитися в стані відносної рівноваги з зовнішнім середовищем. Однак, якщо змінився клімат, понизився або підвищився рівень ґрунтових вод, співтовариство рослин, виведене зі стану рівноваги, у процесі сукцесії не відновиться колишнім. Воно буде корінним, согласуясь з новими умовами середовища, але іншим, чим вихідне корінне співтовариство [9].
Існує гіпотеза, припущення, що в сучасних умовах у районах з хитливим мусонним кліматом корінні співтовариства взагалі не встигають сформуватися. Істотні для рослинності переміщення клімату відбуваються швидше, ніж триває сукцессионный ряд. У сучасну кліматичну епоху корінна рослинність сформуватися не встигає, і в рослинному покриві переважають серійні співтовариства.
РОЗДІЛ 2. Сукцесій ні процеси, їх причини та наслідки
2.1 Причини виникнення екологічних сукцесій та їх наслідки
Для кожного біогеоценозу характерна послідовна зміна одних угруповань організмів іншими — сукцесія, внаслідок чого формуються нові біоценози, що найбільшою мірою відповідають умовам даного середовища. Наприклад, на глибині непроточної водойми внаслідок відсутності кисню частина органічних речовин залишається недоокисненою і не використовується в подальшому колообігу речовин. Нагромаджується мул, водойма міліє, це посилюється також відкладанням глини й піску, які надходять з водозбірної площі. Прибережна водяна рослинність поширюється все далі до центру водойми, утворюються торф'янисті відклади. Водойма поступово перетворюється на болото. Зникають риби і планктон відкритих ділянок. Багато рослин і тварин змінюється іншими видами, більш пристосованими до умов болота. Навколишня наземна рослинність поступово наступає на місце колишньої водойми. Залежно від місцевих умов тут може виникнути лука, ліс або інший тип біогеоценозу [1].