Основные принципы строения и функционирования экосистем и обитаемой биосферы в целом (стр. 2 из 4)

Если попытаться представить графически потоки энергии, вещества и информации между выделенными девятью блоками, то получится весьма сложная и трудно читаемая картина. Поэтому целесообразно привести две схемы, которые показывают характер вещественно-энергетических взаимосвязей в экосистеме (см. рис. 1,2). Потоки вещества, в принципе, могут иметь характер круговорота в замкнутом цикле. Значительная часть химических элементов действительно с той или иной скоростью длительное время циркулирует в экосистеме. Однако для некоторых задач нужно иметь в виду, что полной замкнутости даже по веществу не достигается ни в отдельной экосистеме, ни в биосфере в целом. Часть вещества из блока С переходит в геологические циклы с совершенно иной шкалой времени, часть из блока В диссипируется за пределы биосферы. Элемент А, естественно, не связан вещественными взаимодействиями с другими блоками.

Рис. 1. Потоки непревратимой и сильные потоки превратимой энергии между основными блоками экосистемы: 1 - превратимая энергия фотосинтетически активной радиации (ФАР); 2 - превратимая энергия химических связей; 3 - потоки тепла (непревратимой энергии); х - поток внутреннего тепла Земли, у - тепловое излучение в космос. Блоки: А - радиация Солнца, В - атмосфера; С - почвогрунт, D - фотоавтотрофные организмы; Е - хемоавтотрофные организмы; F - хемогетеротрофы-биофаги первого порядка; G - хемогетеротрофы-сапрофаги; Н - прототрофы-сапрофаги; К - хемогетеротрофы-биофаги высших порядков.

Рис. 2. Основные потоки превратимой энергии и потоки вещества между блоками экосистемы (блоки те же, что и на рис.1):

1 - энергия ФАР; 2 - энергия химических связей (органических, а для блока Е - неорганических веществ); 3 - потоки неорганических веществ

Потоки превратимой энергии однонаправлены. Фотосинтетически активная радиация (ФАР) идет от А к D и затем происходит дальнейшая трансформация энергии химических связей органических веществ. Несколько особняком стоит взаимосвязь С-Е. Элемент В не участвует в трансформации превратимой энергии. Непревратимая энергия (тепло) не может служить источником для непосредственного использования организмами, однако является условием протекания многочисленных взаимодействий.

Блоки А, В, С служат источником сигналов, однако сами не способны к восприятию и переработке информации. Эта способность присуща живым организмам, которые могут реагировать на существенные для них сигналы, так как обладают памятью (хранение и накопление наследственной информации - в нуклеиновых кислотах, а для индивидуума - также в нервной системе и других образованиях, преобразование информации экосистемой - в процессе отбора и реализации фенотипов), а также имеют "программу" поведения.

3. Характер связей в экосистеме

Выше упоминалось о связях трех типов (вещественных, энергетических и информационных) между компонентами экосистемы. Их изученность на разных уровнях подразделения по элементам еще очень недостаточна. Исторически прежде всего начали изучать вещественно-энергетические взаимосвязи в рамках классической трофодинамики и моделей типа "хищник-жертва". Кроме того, развивались представления о совокупностях отдельных групп организмов, связанных общностью местообитания. Последнее направление особенно интенсивно развивается в рамках геоботаники - науки о растительном покрове Земли, распространении и закономерностях размещения растительных сообществ, а особенно в фитоценологии - разделе геоботаники, изучающем растительные сообщества: их классификацию, состав, смену, изменения; взаимоотношения между собой и между компонентами сообществ в них и в окружающей среде.

Некоторые черты сходства с геоботаническими концепциями можно усмотреть также в гидробиологических работах, посвященных бентосным сообществам. И в том и в другом случае исследователи имеют дело с комплексами преимущественно одного трофического уровня. Поэтому говорить о непосредственных энергетических связях между ними не приходится. Что касается косвенных (конкурентных) взаимодействий, то в ряде случаев было показано, что такая система стремится к их минимизации. Такие же выводы, касающиеся наземной растительности, появились позже.

В последнее время выясняется очень большая роль трофических связей так называемого нехищного типа, которые особенно характерны для низших организмов водной среды. Эти связи осуществляются путем выделения в раствор различных метаболитов. Несомненно, что такого рода "экологический метаболизм" имеет место в почвах наземных экосистем.

Таким образом, в экосистеме можно выявить связи разной природы. Исследователи стремятся к анализу все новых и новых типов связей (например, сенсорных). Это, с одной стороны, открывает новые интересные перспективы, а с другой - все более проблематичной становится возможность отыскания неких универсальных единиц для измерения силы взаимодействия организмов друг с другом в рамках целой экосистемы.

С одной стороны, к такого рода оценкам можно подойти через информационные показатели зависимости между компонентами, с другой - через определение энергетических последствий тех или иных взаимодействий ("энергия как валюта"). Видимо, возможно совмещение этих двух подходов. Однако во всех случаях на окончательный результат большое влияние будут оказывать характер наших предварительных допущений, степень генерализации, принципы выделения элементов системы и другие факторы, в сильной мере зависящие от биологической интуиции и опыта исследователя.

Термины "эффективность функционирования", "стабильность" и "степень организованности" не имеют однозначного определения, когда они касаются экосистем или их крупных блоков, однако в последнее время эти понятия все чаще обсуждаются.

Для выяснения эффективности функционирования, видимо, необходимо допустить наличие "щели" у системы (телеономический подход). Поскольку такие допущения могут быть различны, то и оценки эффективности функционирования также будут разными.

Говоря о живых организмах, часто предполагают их стремление к максимизации биомассы, которое в крайних случаях приводит к так называемым экологическим взрывам. В то же время подчеркивается их "стремление" к сохранению устойчивости, структурной организованности в условиях хаосогенной среды. Однако и та и другая "цели" требуют соответствующих энергетических затрат, и, таким образом, в этом плане они конкурируют.

Большинство экологов считают разнообразие трофической сети, состоящей из многих трофических цепей, выраженное в информационных единицах (на базе оценки вероятности переноса энергии по тому или иному каналу), мерой стабильности сообщества (модели Р. Макартура и т.п.). Близка к этому и такая же оценка статической картины "видового" или "группового" разнообразия (через вероятность распределения биомассы или энергии по видам или группам сообщества). Оценка разнообразия будет, как и во многих других случаях, зависеть от числа и характера выделенных элементов экосистемы.

Имеющиеся формальные критерии организованности можно, в принципе, использовать при описании и сравнении различных моделей экосистем. Однако таких критериев недостаточно. С биологической точки зрения не всегда упорядоченность (структурная негэнтропия) прямо тождественна организованности, если иметь в виду (а биолог всегда имеет это в виду) эффективность выполнения жизненно важных функций. При формальной оценке упускаются многие критерии, определяемые пока только качественно.

Известно, что при прочих равных условиях (отношение поверхности к массе, температура среды и т.д.) метаболизм покоя выше у более высокоорганизованных живых существ. Это показано при сопоставлении крупных филогенетических групп организмов (типов, классов) и при более дробном делении. Так, например, установлено, что обмен веществ у более высокоорганизованных плацентарных млекопитающих выше, чем у сумчатых. Это явление объясняется тем, что поддержание высокоорганизованной структуры требует дополнительных "вложений" энергии для противодействия закону организационной деградации.

Касаясь оценки степени организации на уровне сообщества, следует говорить о суммарном (аддитивном) потоке тепла на единицу поверхности за единицу времени. Тогда поток тепла (непревратимой энергии) при прочих равных условиях и будет характеризовать степень организованности. Другими словами, чем более организован биоценоз (и соответствующая экосистема), тем большую энергетическую плату он должен отдавать на поддержание этой организованности.

Отсюда следует, что высокоорганизованное сообщество вынуждено минимизировать энергетический вклад в накопление биомассы. Это в некоторой степени противоречит тенденции максимизировать биомассу, проявляющуюся в потенциально возможных вспышках размножения и экспансиях в свободные ниши.

Выше разбирались некоторые подходы к разделению экосистемы на блоки, выделению связей и к оценке этих особенностей. Такой анализ учитывал прежде всего участие разных компонентов в трансформации и передаче вещества, энергии и информации. Однако по отношению к наиболее сложным биотическим компонентам таких подходов недостаточно. Для познания биоценозов обязательно требуется рассмотрение их в разных аспектах. При этом множество организмов экосистемы (общее число особей, биомасса, продуктивность и т.д.) как бы разбивается на различные группы (подмножества) по тому или иному признаку. Такие процедуры в самом общем смысле нередко именуют "анализом структуры".