Основные принципы строения и функционирования экосистем и обитаемой биосферы в целом (стр. 4 из 4)

При такой классификации хемогетеротрофов весьма часто в одну группу целиком входят крупные систематические категории, единые в трофическом отношении. Однако нередко даже один и тот же вид резко меняет характер питания (переключается в принципиально иные отделы трофической сети): по сезонам, на разных стадиях онтогенеза, или, реже, в отдельные годы. Более того, иногда питание особей разного пола на одной стадии развития и в одно время резко различается. Очень часто разнятся по трофике личинки и имаго насекомых. У многих двукрылых кровососы - только самки; многие птицы в зависимости от возраста и сезона переходят от животной пищи к растительной и наоборот.

Все это при классификации трофических функциональных групп заставляет дифференцированно подходить к оценке видов и систематических категорий. При этом, если главное внимание уделять не филогенетической близости, а сходству и различию трофики, зачастую даже один и тот же вид (в зависимости от сезона, пола, стадии, развития) должен быть отнесен к разным функционально-трофическим категориям. Поэтому даже при самом дробном подразделении экологическая, функционально-трофическая классификация сомкнется с филогенетической лишь отчасти.

Рассмотрим подробнее классификацию типа хемогетеротрофов. Выявление внутри этого самого сложного типа соподчиненных категорий особенно необходимо. Тип делится на два функционально-трофических класса:

1) прототрофов;

2) органитрофов.

Прототрофы включают большую часть грибов и актиномицетов, а также некоторые небольшие группы бактерий. В качестве источника энергии и углерода эти организмы используют, как это свойственно хемогетеротрофам, органические соединения. Азот же для построения белков они могут усваивать в виде неорганических солей (как и фотоавтотрофы) или в ряде случаев поглощать из атмосферы.

Органитрофы для получения энергии и всех основных веществ используют органические соединения. Этот класс объединяет всех животных, большую часть бактерий и паразитические растения. Подробное подразделение класса органитрофов особенно важно ввиду функционального разнообразия его представителей.

Необходимо сделать несколько предварительных замечаний. При разделении экосистемы на трофические уровни, о чем шла речь, выясняются общие особенности последовательной передачи и рассеивания энергии первичной продукции. В этом случае можно соответствующие части энергетического бюджета некоторых видов и групп относить к разным трофическим уровням. Такая схематизация, с одной стороны, отчетливее выявляет сущность макроэнергетических процессов экосистемы, показывает расход и приход "горючего", энергия которого двигает биотические процессы. С другой стороны, одновременно с этим затушевывается картина взаимного сплетения различных по "размеру поперечных сечений" и по скорости потока энергетических, химических и информационных каналов, каналов взаимосвязи. Поэтому при более дробной классификации по функционально-трофическому признаку организмы со смешанным характером питания следует выделять в отдельные группы. Такие полифагийные организмы существенно усложняют структуру пищевой сети, выполняют одновременно несколько функций и могут иметь важное регуляторное значение для больших отделов этой сети.

Исходя из указанных предпосылок, класс органитрофов мы делим на следующие разделы (отряды):

1) биофагов;

2) сапробиофагов;

3) сапрофагов.

Первые питаются тканями и соками живых организмов, вторые и третьи - мертвым органическим субстратом. К сапрофагам относят и сапрофитов (бактерий), и сапрозоев, понимая под этим словом широкий круг различных животных и растений, питающихся отмершими остатками на разных стадиях разложения, освобождая при этом неорганические вещества. Сапробиофаги промежуточны, так как потребляют и живую и мертвую органическую материю. Разряд сапрофагов объединяет большинство бактерий и многих беспозвоночных животных. Особенно многочисленны представители разряда в богатых гумусом почвах и в подстилке. К сапробиофагам, так же как и к разряду биофагов, относят преимущественно животных.

Дальнейшее разделение (или объединение) идет по функционально-трофическим семействам. Так, сапрофаги объединяют семейства детритофагов, копрофагов, некрофагов. Биофаги включают представителей хлорофитофагов (потребителей зеленых растений), ахлорофитофагов (потребителей не зеленых растений), зоофагов, зоофитофагов. Семейства далее распадаются на функционально-трофические трибы. Например, хлорофитофаги содержат следующие трибы: филлофагов, ризофагов, ксилофагов, карпофагов, антофилов.

Рис. 4. Схема энергетических связей в трофической сети биотического сообщества (с детальностью до некоторых функционально-трофических семейств).

Заштрихованные блоки - отмершая биомасса и соответствующая ей энергия. Отражены лишь энергетические каналы. Если построить также каналы взаимовлияний, то в системе "потребитель потребляемый" в случае потребления энергии живой биомассы чаще выявляется отрицательная обратная связь, в случае потребления энергии отмершей биомассы - положительная обратная связь. Однако всегда сила и характер связи в таких "замкнутых контурах" меняются во времени даже на одних участках трофической сети (метастабильное состояние)

Изучение конфигурации пищевых сетей (см. рис.4) в течение всего деятельного периода выявляет внутригодовую динамику "структурной формулы" биотического сообщества. Многолетние циклы таких колебаний с течением геологического времени приобретают определенный поступательный характер, что приводит к изменению свойств этой "формулы", а также к изменению биоценоза и к филогенетическим преобразованиям его взаимосвязанных компонентов. Историческое развитие захватывает не только отдельные организмы, но и всю их совокупность.

1 Винберг Г.Г. Основные направления в изучении биотического баланса озер // Круговорот веществ и энергии в озерных водоемах. М., 1967.