Экосистемой называют совокупность физико-химических и биологических компонентов, с помощью которой осуществляется биотический круговорот веществ, движущийся благодаря направленному потоку энергии. Вещественно-энергетические потоки регулируются при участии информационных взаимодействий. Границы экосистемы определяет исследователь, исходя из конкретных задач. Естественно, при этом не снимается вопрос о необходимости классифицировать экосистемы на основе тех или иных принципов (также исходя из конкретных задач). Типизация предполагает предварительное знание объектов. Ученые зачастую находятся в таком положении, что могут классифицировать экосистемы лишь в рабочем порядке, исходя из каких-то недостаточно исследованных или гипотетических свойств. При этом можно опираться как на очень общие и поверхностные сведения, так и на точные, но формальные критерии. Примером последних может служить произвольно принятая масштабность, за пределами которой тот или иной компонент считается "элементом" системы, далее неделимым. В другом случае он же может сам рассматриваться как система.
Очень близко к представлению об экосистеме стоит представление о биогеоценозе. Первоначально подчеркивалось, что биогеоценоз - совокупность специфически взаимодействующих однородных природных явлений на земной поверхности. Кроме того, часто указывалось, что биогеоценоз представляет собой наименьшую "самостоятельную" ячейку при подразделении биогеосферы (обитаемой части биосферы). Однако в определение не вводили в явном виде критерий однородности (неделимости).
Неявно он присутствовал в примерах конкретных биогеоценозов в виде масштабно-пространственных придержек. Сейчас понятия "биогеоценоз" и "экосистема" нередко считают синонимами. Правильнее понимать биогеоценоз как частный случай более общей и широкой концепции экосистемы, рассматривать биогеоценоз как экосистему определенного ранга в классификационной системе. Этот ранг соответствует наименьшей типологической единице фитоценозов - ассоциации. Таким образом, экосистема в границах растительной ассоциации и есть биогеоценоз.
Часто биогеоценоз масштабно приравнивают к фации - наименьшей категории территориальных комплексов, обычно принимаемой в ландшафтоведении (физической географии). Понятие ландшафта территориально совпадает с более крупной и более сложной экосистемой. Подробные рассуждения о соотношении указанных терминов выходят за рамки настоящего обзора. Подчеркнем лишь, что конкретные исследования, в которых эти понятия используются, часто дают очень ценный материал. Это же касается некоторых специфических методов (например, картографический, аэрофотометоды и т.п.), привлечение которых необходимо при комплексном изучении экосистемы.
Концепция экосистемы - наиболее подходящий фундамент для развития синтетических биогеографических исследований биосферы с условием, что таковые будут включать в себя факты и методические достижения различных биологических и географических дисциплин (например, таких, как общая экология, физическая география, геофизика и геохимия ландшафта, физика биосферы и т.д.).
Преимущества этой концепции как раз и состоят в отсутствии жестких пространственного и масштабного, генетического и геохимического критериев. Она свободна от априорных гипотетических положений о степени дискретности и "дальнейшей неделимости", о степени взаимной обусловленности компонентов и их организованности. Указанные характеристики можно получить только в результате интенсивных исследований.
Около 50 лет назад русский минералог и геохимик В.И. Вернадский на основе большого описательного и расчетного материала показал, что вся совокупность организмов нашей планеты - живое вещество, несмотря на ничтожную по сравнению с неживым веществом массу, представляет мощный глобальный фактор, преобразующий всю земную поверхность, воды и атмосферу. Всю толщу горных пород, вод и атмосферы, которые изменились под воздействием живого вещества, В.И. Вернадский назвал биосферой.
Живое вещество обладает огромной геохимической активностью прежде всего за счет различных катализаторов (ферментов), ускоряющих в тысячи раз различные реакции при обычных температурах.
За длительный срок своего существования жизнь коренным образом изменила состав атмосферы, вод, осадочных пород. Кислород, уголь, известняки, почвенный покров - все это прямой результат деятельности мириадов живых существ.
Общий слой "влияния жизни" (т.е. границы биосферы по вертикали) имеет мощность 20-30 км, однако заселены живыми организмами лишь толща вод и преимущественно тонкая планетарная "пленка". В последнее время нередко именно ее и называют биосферой, хотя здесь лучше употреблять выражение "обитаемая биосфера".
Обитаемая биосфера может быть определена как гигантская планетарная экосистема. В разных публикациях ее называют биогеосферой, ландшафтной оболочкой. В сущности понятие "биосфера" совпадает с понятием "географическая оболочка".
Если при разделении экосистемы с функциональных позиций начинать с самых крупных блоков, или элементов, то первый шаг такого анализа приведет к выявлению трех элементов:
1 - радиации Солнца (источник превратимой энергии), 2 - массы неживых компонентов, 3 - массы живых компонентов экосистемы. Какого типа связи объединяют указанные элементы? Прежде всего блоки 2 и 3 характеризуются энергетическими и вещественными (материальными) взаимосвязями. От блока 1 к блокам
2 и 3 идут односторонние энергетические воздействия, которые после ряда трансформаций уходят за пределы системы в виде тепла (длинноволнового излучения).
Последующее пристальное рассмотрение экосистемы приводит к расчленению описанных выше элементов на более дробные. В частности, при характеристике компонентов биогеоценоза В.Н. Сукачев выделял следующие компоненты (природные явления): атмосферу, горные породы, гидрологические условия, растительность, животный мир, микроорганизмы и почвы. Видимо, при функциональном подходе на сходном уровне подробности следует несколько видоизменить набор компонентов. Так, зеленые и не зеленые растения, относящиеся к различным трофическим (энергетическим) уровням экосистемы, целесообразно рассматривать отдельно, в разных блоках. Гидрологические условия - результат тех или иных свойств, присущих ряду элементов системы. Поэтому они сами по себе могут в ряде случаев и не рассматриваться в виде элемента системы (если их выделять таким образом, то лучше в виде элемента системы рассматривать воду).
Учитывая характер трансформации энергии и вещества, можно выделить следующие элементы, или блоки, экосистемы:
А - радиацию Солнца, В - атмосферу (конкретнее - определенную смесь газов, взвешенных твердых и жидких веществ, взаимодействующую с другими блоками экосистемы), С - почвогрунт (без учета живых организмов), D - автотрофные, а точнее - фотоавтотрофные, организмы, Е - хемоавтотрофные организмы, F - хемогеторотрофов-биофагов первого порядка, G - хемогетеротрофов-сапрофагов, Н - прототрофов-сапрофагов, К - хемогетеротрофов-биофагов высших порядков (в основном - второго и третьего). Если первые три блока не требуют особых пояснений, то остальные нуждаются в более подробной характеристике.
Фотоавтотрофные организмы - это зеленые растения, которые характеризуются тем, что в качестве источника энергии для построения органических веществ (для формирования биомассы) используют солнечную радиацию, в качестве источника углерода - углекислый газ атмосферы и почвы, а как источник азота - минеральные соединения.
Хемоавтотрофные организмы в качестве источника энергии используют энергию химических связей (минеральные вещества), переводя их в более простые соединения. Эти же соединения используются и для пополнения значительной части вещественного бюджета, который целиком основывается на неорганических источниках. Группа представлена хемосинтезирующими бактериями.
Прототрофы в качестве источника энергии и углерода используют органические вещества. Основная масса их - сапрофаги. В качестве источников азота они могут довольствоваться минеральными веществами. Эта группа состоит из грибов, актиномицетов и некоторых бактерий.
Хемогетеротрофы - наиболее сложная в функциональном отношении группа. Она же объединяет значительно большее число видов организмов, чем все остальные группы вместе взятые. В качестве источника энергии, углерода и азота хемогетеротрофы используют органические вещества других живых существ, включая их остатки и после отмирания, и метаболиты, выделенные во внешнюю среду. Хемогетеротрофы включают всех животных, большую часть бактерий и растения (в том числе высшие), ведущие паразитическое существование.
В эту схему не включены фотогетеротрофы, занимающие промежуточные положения между хемогетеротрофами и фотоавтотрофами, так как их удельный вес в природе обычно мал. Кроме того, они чаще попеременно входят то в один, то в другой блок, в зависимости от условий среды. К фотогетеротрофам относятся и некоторые простейшие. С долей условности, видимо, можно причислить к ним и лишайники, которые по существу представляют собой симбиотическое сожительство водорослей и грибов.
Хемогетеротрофов можно на определенном этапе рассматривать как один блок, но мы показали их в виде нескольких: биофагов первого и высших порядков и сапрофагов. Указанные три группы занимают весьма различные позиции в системе трофических уровней и обладают разными регуляторными возможностями. Так, деятельность сапрофагов, приводящая к освобождению веществ минерального питания, положительно влияет на блок фотоавтотрофов. Влияние же на последних биофагов первого порядка, стоящих на том же трофическом (энергетическом) уровне, гораздо сложнее и в общем отрицательно. Это определяет далеко идущие последствия, приводя к сопряженному филогенезу (коэволюции) и сильно осложненным взаимным реакциям.