Сообщество, экосистема, биогеоценоз (стр. 2 из 3)

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие — в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем сообществам. Мозаичность выражается наличием в биогеоценозе различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими признаками и свойствами.

Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах сообществ и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).

Трофическая структура. Основу трофической (пищевой) структуры сообщества составляют пищевые связи и цепи питания. Благодаря пищевым связям осуществляется непрерывный вещественно-энергетический обмен между живым и неживым веществом природы.

Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей организмов. Эта схема имеет вид сети. Пищевая сеть (рис. 3) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является как бы отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия. Простой пример пищевой цепи: растение – травоядное животное – хищное животное.

Разные виды выполняют в пищевой сети разные функции. Так, продуценты (от лат. producentis– «производящий») образуют органическое вещество из неорганических компонентов. Очевидно, что все продуценты обязательно должны быть автотрофами. В водоёмах продуценты представлены в основном фитопланктоном и некоторыми крупными водорослями. На суше основные продуценты – это крупные высшие растения: травы, кустарники, деревья.

Две другие важные группы организмов, входящие в состав любого сообщества, – консументы (от лат. consumo– «потребляю») и редуценты (от лат. reducentis– «возвращающий»). К консументам обычно относят всех животных, а к редуцентам – грибы и бактерии. И те и другие являются гетеротрофами, т.е. живут за счет органического вещества, созданного продуцентами. Граница между консументами и редуцентами очень условна, поскольку они в процессе своей жизнедеятельности осуществляют процесс разложения сложных органических веществ, а продукты их жизнедеятельности могут быть усвоены растениями.

Таким образом, структура сообщества дает возможность определить свойства того или иного сообщества, выяснить перспективу его устойчивости во времени и пространстве, а также предвидеть возможные последствия воздействия на него антропогенного фактора.

Потоки вещества и энергии в экосистеме

Солнечную энергию, связанную в процессе фотосинтеза, в виде биомассы растений поедают травоядные животные, которые в свою очередь служат пищей для хищников. Так вещество и энергия передаются от одних организмов к другим, объединяя экосистему в единое целое.

Поскольку в процессе своей жизнедеятельности все организмы расходуют ту энергию, которую получили с пищей (а все зеленые растения – с солнечным светом), ее количество с каждым последующим трофическим уровнем уменьшается. Соответственно и суммарная продукция (прирост биомассы за единицу времени) всех организмов какого-либо уровня всегда меньше продукции предыдущего уровня.

Американский эколог Раймонд Линдеман еще в 1941 г., опираясь на теорию, разработанную его учителем Джорджем Эвелином Хатчинсоном, предположил, что с одного трофического уровня на другой может переходить не более 10 % энергии, а общее число самих уровней не может быть больше шести. Согласно современным расчетам, с одного уровня на другой может переходить более 30 % продукции. Что касается числа трофических уровней, то в наземных экосистемах их, как правило, бывает два-три, а в открытом океане – нередко четыре-пять и даже шесть. Такие различия в длине пищевой цепи объясняются тем, что на суше основные продуценты – это крупные растения (прежде всего деревья и кустарники, в меньшей степени травы), тогда как в океане основные продуценты – микроскопические планктонные водоросли.

Пирамиды численности и биомассы. Соотношение живого вещества на разных уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих ее организмов. Графически это можно изобразить в виде пирамиды (рис. 4). Такие пирамиды называют пирамидами численности и биомассы.

Рис. 4

Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинных соотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева-продуцента.

Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е. суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов 1-го порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е. «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

Продуктивность сообщества

Продуктивность. Важным функциональным показателем сообществ является их способность к созданию (продуцированию) новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность, сходного по смыслу с понятием плодородие.

Прирост биомассы сообщества выражают суммарным приростом биомассы его элементов. Продукцией называют количество вещества, которое образовано организмами за определенный промежуток времени. Для быстро размножающихся планктонных водорослей продукцию удобно оценивать за сутки, для наземных растений, как правило, за год или вегетационный сезон, т.е. период, когда возможен рост. Следует, однако, учитывать, что за промежуток времени, используемый для оценки продукции, сама продукция может и не накапливаться, а потребляться растительноядными животными. Особенно сильно этот эффект проявляется в водных экосистемах, где, несмотря на высокую продукцию фитопланктона, ее активно выедают планктонные животные. Это может привести к тому, что биомасса за некоторый промежуток времени практически не возрастет или даже снизится.

Продукция бывает общей и чистой. Общая продукция складывается из приростов массы не только выживших, но и погибших в течение этого интервала особей, т.к. они тоже росли и тем самым участвовали в формировании продукции сообщества. Чистая продукция всегда меньше общей энергии, полученной организмами с пищей, т.к. некоторая ее часть теряется при отмирании организмов или расходуется на выполняемую ими работу. В экологии эти расходы называют дыханием.

Как и энергия, продукция резко убывает при переходе от низших трофических уровней к высшим.

Продукцию чаще всего выражают в энергетических эквивалентах (например, в джоулях или калориях на 1 м² за одни сутки) или в количестве сухого (обезвоженного) органического вещества (например, в килограммах на 1 га за один год.

Первичная продукция – это скорость образования органического вещества первичными продуцентами (растениями). Количество органического вещества оценивается его массой или энергией, запасенной в этом веществе. Общая масса живых организмов называется биомассой. Соответственно первичную продукцию оценивают величиной биомассы, произведенной за единицу времени. Чистая первичная продукция (т.е. фактический прирост биомассы растений) всегда меньше энергии, зафиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичную продукцию растений потребляют гетеротрофы – бактерии, грибы, животные.

Вторичной продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами.

Общая годовая продукция наземной растительности оценивается приблизительно в 180–200 млрд. т, основная доля ее приходится на тропическую зону. Годовая продукция фитомассы океана составляет около 50 – 100 млрд. т.