- как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;
- как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;
- как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды
Закон Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора
В природе нет такого места, где бы на организм действовал один фактор. Все факторы действуют одновременно и совокупность этих действий называется констелляцией. Значения факторов не всегда равнозначны. Они могут быть все недостаточны, и тогда наблюдается общее угнетение биоты (слабое развитие растительного покрова, снижение продуктивности, изменение фракционной структуры биомассы, изменение других показателей экосистем), но чаще одни из них в достатке, даже в оптимуме, а другие - в дефиците. При этом констелляция не является простой суммой влияния факторов, т.к. степень воздействия одних факторов на организмы и популяции зависит от степени воздействия других факторов.
Закон минимума.
Интенсивность тех или иных биологических процессов часто оказывается чувствительной к двум или большему числу факторов окружающей среды. В этом случае решающее значение будет принадлежать такому фактору, который имеется в минимальном, с точки зрения потребностей организма, количестве. Это правило было сформулировано основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803-1873) и получило название закона минимума. Ю. Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке.
При этом по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот), растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор.
Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или избытка по сравнению с потребностями, называются лимитирующими.
Положение о лимитирующих факторах существенно облегчает изучение сложных ситуаций. При всей сложности взаимоотношений организмов и среды их обитания не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Так, например, кислород является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с экологической точки зрения он становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. Если в реке гибнет рыба, то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она сильно изменчива, запасы кислорода легко истощаются, и его часто не хватает. Если в природе наблюдается гибель птиц, необходимо искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.
3. Популяции.
Существует множество концепций и множество определений вида. Одно из простейших определений вида гласит: вид – это совокупность организмов (особей), сходных между собой по ряду существенных признаков, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, похожее на родителей.
Ареал – это участок земной поверхности (территория или акватория), на котором существует и воспроизводит себя данный вид организмов. В большинстве случаев площадь ареала настолько велика, что организмы одного и того же вида должны адаптироваться к воздействию экологических факторов в разных условиях. Таким образом, вид обладает определенной экологической структурой.
Наиболее крупная внутривидовая экологическая группировка называется климатип, или географическая раса. С точки зрения систематики, климатип представляет собой подвид. Каждый климатип приспособлен к почвенно-климатическим условиям определенного географического региона.
Следующий уровень экологической структуры вида – экотип, или экологическая раса. С точки зрения систематики, экотип представляет собой разновидность. Каждый экотип приспособлен к условиям определенного местообитания. Например, экотип сосны на болоте отличается от экотипа сосны на песчаных дюнах.
Более дробная группировка – изореагент, или физиологическая раса. Это группа особей одного вида, реагирующих на действие экологических факторов сходным образом. С точки зрения систематики, изореагент представляет собой форму. Например, дуб черешчатый образует две формы (зимнюю и летнюю), у которых наблюдаются различные фотопериодические реакции.
И, наконец, мельчайшая внутривидовая экологическая группировка называется биотип. Биотип – это особи с одинаковым генотипом (линия, или клон), у которых совершенно одинаковые генетически обусловленные реакции на воздействие экологических факторов.
Элементарной внутривидовой группировкой, которой соответствует собственная реализованная экологическая ниша, является популяция. В состав популяции могут входить разные экотипы, изореагенты и биотипы в различных соотношениях.
Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее:
Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему, формирующая собственную экологическую нишу и более или менее изолированная от других подобных группировок данного вида.
Популяция есть форма существования вида и элементарная единица эволюции.
Практическое значение популяционной биологии связано с тем, что популяция есть единица эксплуатации, охраны и подавления.
Основные характеристики популяции
Популяции обладают рядом свойств, которые не присущи отдельно взятой особи или просто группе особей. К основным характеристикам популяции относятся: численность, плотность, рождаемость, смертность, относительный и абсолютный прирост.
1. Численность. Существует нижний предел численности, ниже которого популяция прекращает свое воспроизведение. Такая минимальная численность популяции называется критической. При определении критической численности нужно учитывать не всех особей, а только тех, которые принимают участие в размножении – это эффективная численность популяций.
Обычно численность популяций измеряется сотнями и тысячами особей. У человека минимальная численность популяций составляет около 100 особей. У крупных наземных млекопитающих численность популяций может снижаться до нескольких десятков особей (микропопуляции). У растений и беспозвоночных существуют также мегапопуляции, численность которых достигает миллионов особей.
В стабильных по численности популяциях число особей, оставляющих потомство, должно быть равно числу таких особей в предыдущих поколениях. Для управления численностью популяций необходимо знать их основные характеристики. Лишь в этом случае возможно прогнозирование изменения состояния популяции при воздействии на неё.
2. Плотность. Плотность популяции является производной характеристикой. Обычно плотность определяется как среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность можно выражать также как массу (биомассу) членов популяции на единице площади или в единице объема.
Сравнительно многочисленные популяции могут обладать низкой плотностью. Низкая плотность снижает внутривидовую конкуренцию и повышает шансы отдельных членов популяции на выживание. При низкой плотности популяция не оказывает заметного влияния на функционирование сообществ и экосистем; например, энергия, затраченная хищником на поиск жертвы, не компенсируется энергетическими выгодами от съеденной жертвы – тогда становится бессмысленной пищевая специализация хищника.
Возможна и обратная ситуация: сравнительно малочисленная популяция может обладать высокой плотностью. В этом случае гарантируется образование брачных пар. При малочисленности, но высокой плотности популяция может оказывать значительное влияние на функционирование сообществ и экосистем.
Таким образом, низкая плотность популяции уменьшает ее шансы на воспроизведение, но увеличивает шансы на выживание. Высокая плотность, наоборот, увеличивает шансы на воспроизведение, но уменьшает шансы на выживание. Следовательно, каждая конкретная популяция должна обладать некоторой оптимальной плотностью.
Распределение плотности популяции тесно связано с ее пространственной структурой. Существует множество типов пространственной структуры популяций и, соответственно, типов популяционных ареалов: сплошные, разорванные, сетчатые, кольцевые, ленточные и комбинированные.
3. Рождаемость и смертность.
Рождаемость – это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени. Новой особью (или особью нулевого возраста) может считаться зигота, яйцо, личинка или особь, вышедшая из-под родительской опеки. Различают абсолютную и относительную рождаемость.
Абсолютная рождаемость – это абсолютное число новых особей: например, в популяции в течение года родилось 156 новых особей.
Относительная (удельная) рождаемость – отношение числа новых особей к числу имевшихся особей; относительная рождаемость может рассчитываться или на одну особь, или на 1000 особей. Например, в популяции в начале года было 10 000 особей, а в течение года родилось 156 новых особей; тогда относительная рождаемость равна 156 : 10000 = 0,0156 на одну особь, или 0,0156 · 1000 = 15,6 на тысячу особей.
Существуют моноциклические (у растений монокарпические) виды, представители которых размножаются один раз в жизни, и полициклические (у растений поликарпические) виды, представители которых размножаются неоднократно.