Численность популяции может увеличиваться не только за счет рождаемости, но и за счет иммиграции особей из других популяций. Существуют зависимые и полузависимые популяции, которые поддерживают и увеличивают свою численность именно за счет иммиграции.
Смертность – это понятие, противоположное рождаемости. Различают абсолютную смертность (количество погибших особей за единицу времени) и относительную (удельную) смертность (количество погибших особей за единицу времени в расчете на одну особь или на 1000 особей).
В отличие от рождаемости смертность наблюдается постоянно. Характер смертности описывается таблицами и кривыми выживаемости, которые показывают, какая часть новорожденных особей дожила до определенного возраста.
Численность популяции может уменьшаться не только за счет смертности, но и за счет эмиграции особей.
4. Относительный прирост популяции. Этот параметр представляет собой разность между относительной рождаемостью и относительной смертностью. Это важнейшая характеристика популяции (обычно обозначается символом r). Относительный прирост популяции может быть положительным, нулевым и отрицательным.
Для изолированной популяции: прирост = рождаемость – смертность. Для открытой популяции: прирост = (рождаемость + иммиграция) – (смертность + эмиграция).
5. Абсолютный прирост популяции. Этот показатель представляет собой это изменение абсолютной численности популяции за бесконечно малый промежуток времени. Абсолютное изменение численности популяции в единицу времени обозначается выражением dN/dt.
Если относительный прирост популяции (r) – величина постоянная (не зависит от численности популяции), то изменение численности популяции описывается уравнением неограниченного (экспоненциального) роста. В этом случае численность популяции в данный момент времени зависит, в первую очередь, от величины r.
Однако в реальных сообществах всегда существуют лимитирующие факторы, ограничивающие численность популяций. Максимально возможная численность популяции в данных условиях называется ёмкость экологической ниши и обозначается символом К. В этом случае изменение численности популяции описывается логистическим уравнением, которому соответствует кривая ограниченного роста.
Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические изменения численности популяций называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r–стратегия.
r–Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r–Стратегов образно называют «шакалами», поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.
Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К–стратегия.
К–Стратеги (виоленты) характеризуются высокой конкурентоспособностью, низкой плодовитостью, заботой о потомстве, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни. К–Стратегов образно называют «львами», поскольку они способны долгое время удерживать экологическое пространство.
Кроме r–стратегии и К–стратегии выделяется еще и S–стратегия. S–Стратеги (патиенты) населяют местообитания с неблагоприятными условиями жизни для большинства организмов, в которых конкуренция практически отсутствует. Поэтому S–стратегов образно называют «верблюдами». По низкому значению r они близки к «львам» (виолентам), а по высокому значению К – к «шакалам» (эксплерентам). По длительности развития и длительности жизни S–стратеги могут быть сходными и с r–стратегами, и с К–стратегами.
Биологическая структура популяции
В понятие биологической структуры популяции включается ее половая, возрастная (онтогенетическая) и этологическая структура.
Половая структура популяции определяется соотношением полов, которая изменяется с возрастом:
– первичное соотношение полов – при образовании зигот;
– вторичное соотношение полов – у новорожденных (независимо от способа рождения);
– третичное соотношение полов – к моменту наступления половой зрелости.
Таким образом, половая структура популяции оказывается тесно связанной с ее возрастной структурой.
Возрастная структура популяции зависит от способа размножения, от особенностей жизненного цикла и типа онтогенеза. Иногда принадлежность к возрастной группе определяется астрономическим возрастом особи (сеголетки, двухлетки и т.д.). Чаще выделяют следующие возрастные группы:
1. Новорожденные особи, или особи нулевого возраста (отложенные яйца, вылупившиеся личинки, споры или семена растений, проростки растений).
2. Особи на раннем прегенеративном (ювенильном) этапе онтогенеза; они значительно отличаются от взрослых особей.
3. Особи на позднем прегенеративном (имматурном, виргинильном) этапе онтогенеза; они сходны с взрослыми особями, но еще не могут размножаться.
4. Особи на генеративном этапе онтогенеза, которые активно размножаются.
5. Особи на постгенеративном (сенильном) этапе онтогенеза, которые уже не могут размножаться.
В конкретных случаях эта классификация уточняется. Иногда выделяют неполночленные популяции, в которых отсутствует та, или иная возрастная группа. Например, многие беспозвоночные и однолетние растения зимуют на стадии яйца или семян.
Взаимосвязь половой и возрастной структуры отражается в виде половозрастных пирамид. Пример половозрастной пирамиды для нормальной полночленной популяции показан на рисунке.
Наличие сложной половозрастной структуры обусловливает внутрипопуляционную дифференциацию экологических ниш, особенно, у животных с полным метаморфозом. Экологическая ниша всей популяции распадается на субниши, которые занимают особи, принадлежащие к разным половозрастным группам. При дифференциации ниш происходит снижение уровня конкуренции, в первую очередь, топической и трофической.
Приведем примеры дифференциации внутривидовых ниш у животных:
| Виды | Прегенеративные стадии (личинки) | Генеративные стадии (половозрелые особи) | ||
| Среда обитания | Характер питания | Среда обитания | Характер питания | |
| Лягушки | Водная | Фитофаги | Наземно-воздушная | Зоофаги |
| Стрекозы | Водная | Хищники | Наземно-воздушная | Хищники |
| Бабочки | Наземно-воздушная | Фитофаги–листогрызы | Наземно-воздушная | Питаются нектаром |
| Кровососущие комары | Водная | Микропланктонофаги | Наземно-воздушная | Самки питаются кровью позвоночных, а самцы – нектаром |
| Кровососущие клещи | Наземно-воздушная | Личинки (нимфы) нападают на мелких позвоночных | Наземно-воздушная | Взрослые клещи нападают на крупных млекопитающих |
Этологическая (поведенческая) структура популяций у животных обусловлена наличием внутрипопуляционных группировок, члены которых непосредственно взаимодействуют между собой. Такие группировки называют демы (семьи), соседства, субпопуляции, парцеллы, локусы.
Существует множество уровней агрегации особей: одиночные особи, семьи, колонии, стада, стаи.
Одиночные особи могут существовать ограниченное время; по крайней мере, в период размножения неизбежно существование брачных пар и появление самок с потомством. Поэтому одиночный образ жизни периодически становится семейным. В состав семьи входят особи, связанные ближайшей степенью родства: родители и их непосредственные потомки. Существуют семьи с участием только одного из родителей (обычно, матери), двух родителей (моногамные), нескольких родителей (полигамные), с участием потомков из нескольких приплодов.
На уровне одиночных особей и семей проявляется наличие индивидуальных участков и охраняемых территорий. Индивидуальный участок – это часть территории (акватории), на которой особь проводит значительную часть времени. Охраняемая территория отличается от индивидуального участка тем, что ее владелец активно защищает свои владения.
Колонии – групповые поселения оседлых животных. Выделяют постоянные колонии (например, у грызунов) и временные (например, у птиц в период размножения). К колониям формально относятся поселения пчел, муравьев, термитов (на самом деле, это семьи).
Стада – более или менее постоянные объединения подвижных животных. Немногочисленные стада с нарушенным соотношением полов фактически являются семьями; например, прайды львов состоят из 1-3 самцов, нескольких самок и детенышей. Для стад характерно наличие строгой иерархии – порядка соподчинения особей.
Стаи – временные объединения животных, например, на определенных стадиях развития (мальки рыб) или в определенные сезоны (птицы, псовые). Стаи обеспечивают определенные функции вида: защиту от врагов, добычу пищи, миграции. Уровень соподчинения в стаях меньше, чем в стадах, и может вообще отсутствовать.