Прирост биомассы растений рано или поздно используется: часть потребляется первичными консументами, остальное перерабатывается редуцентами. Консументы питаются, размножаются, растут и также дают продукцию Р «2, которая поступает на следующий трофический уровень вторичным консументам.
Таким образом, при переходе от одного трофического уровня к другому часть доступной энергии не воспринимается (Nu), часть отдается в виде тепла, экскрементов (Na), а часть расходуется на дыхание (R). В среднем при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается приблизительно в 10 раз (правило 10% Р. Линдемана). Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим и чаще всего не превышает 4-5 уровней.
Поскольку в обратный поток поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25 - 0,35%). говорить о круговорот энергии нельзя. Существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии.
1.3. Стабильность и развитие экосистем
В нормальном состоянии любой экологической системе присуще устойчивое состояние, называемое гомеостазом, характеризующееся динамическим (подвижным) равновесием между рождаемостью и смертностью, потреблением и освобождением вещества и энергии.
В тоже время любая экосистема входит в иерархию систем и поэтому подвергается внешним воздействиям, стремящимся вывести ее из равновесия. Если это атияние не слишком грубо, то нарушенные связи заменяются другими и процесс передачи вещества и энергии продолжается. Такое явление называется экологическим дублированием.
Экологическое дублирование - процесс замены исчезнувшего по каким-либо причинам вида другим видом, который занимает его экологическую нишу. Так экосистемы сопротивляются воздействиям, нарушающим их стабильность.
Система тем надежнее и стабильнее, чем большее видовое разнообразие она имеет. Это обеспечивает широкие возможности для экологического дублирования.
В тоже время под влияние внешних и внутренних факторов в экологических системах происходят постоянные изменения. Некоторые виды экосистем, испытывая негативные воздействия, снижают свою численность, а иногда вовсе исчезают. Другие виды могут от этого выиграть, и их численность возрастает. Происходит вытеснение одних видов другими.
Процессы последовательных изменений состояния экосистем в пространстве или во времени, сопровождающиеся сменой состояний и свойств всех ее компонентов, называются сукцессиями.
Способность экосистемы относительно полно самовосстанавливаться и саморегулироваться в течение сукцессионного или эволюционного отрезка ее существования называется экологической надежностью. Простейшим механизмом поддержания экологической надежности экосистемы является замена выбывшего по каким-либо причинам вида другим, экологически близким. При более глубоком нарушении замена происходит на уровне сообществ различного уровня вплоть до биогеоценозов.
2. Сукцессия и ее виды
2.1. Понятие сукцессии
Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.
Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование), последовательная смена одних фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов) другими на определённом участке среды.
Сукцессии - это постепенные необратимые направленные изменения в экосистемах, протекающие в результате внешних и внутренних причин на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействий человека.
Различают множество форм сукцессии: пирогенную, катастрофическую, антропогенную и т.д. Причиной пирогенных сукцессий являются пожары; катастрофических - извержения вулканов, ураганы, необычный паводок, массовое размножение вредителей и т.п.; антропогенных - хозяйственная деятельность человека.
2.2. Причина сукцессий (частных)
Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделения или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение под полог лиственных древесных сообществ ели связано прежде всего с тем, что последняя использует биологические свойства первых по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них ( идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других подобных причинах смен.
Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных лесов и древостоев связано с тем, что в молодом возрасте этот вид требует затенения. Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях.
2.3. Человеческий фактор
Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и другие). Эти леса обычно называют производными, или вторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий. К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т.п. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дегрессиями. Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дегрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями катоценоза, которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем. Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубрав в современный период и замена их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.
2.4. Виды сукцессий
Сукцессии, с которыми мы познакомились на примере лесной зоны, называют первичными по той причине, что они начинаются с исходно безжизненного пространства (субстрата). Кроме отвалов горных пород, такие сукцессии могут начинаться на песчаных обнажениях, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т.п.
Наряду с первичными выделяют вторичные сукцессии. Последние отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений,а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при израстании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточной стадии (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дегрессий и завершится стадией катоценоза и опустынивания территорий.
Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.
К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отстутствуют живые растения (продуценты), а участвуют только животные (гетеротрофы) или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или трупа животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве, поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки усачей, златок и других. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.