Схема 1.
| --————————————— Повышение кислотности ——————————————® | ||||
| Ионная форма | PO43-® ¯ | HPO42-® ¯ | H2PO4-® ¯ | H3PO4 |
| Соль | Na3PO4 | CaHPO4 | NaH2PO4 | - |
| Растворимость | Слабо растворима | Нерастворима | Растворима | Очень хорошо растворима |
В лабораторных условиях кислая среда повышает растворимость фосфатов; в условиях экосистемы высокая кислотность снижает доступность фосфора вследствие его реакций с другими минеральными веществами. В кислых средах алюминий, железо и марганец становятся растворимыми и реакционно-способными и образуют химические комплексы, связывающие фосфор и изымающие его таким образом из активного фонда биогенных элементов; именно так происходит извлечение фосфора из почвы в торфяных болотах и в холодных влажных областях, что обуславливает низкую продуктивность этих местообитаний. Фосфор наиболее легкодоступен в узком диапазоне кислотности, в слабокислой среде.
Фосфор поступает в атмосферу в единственной форме - в виде пыли. Поэтому в круговорот фосфора в экосистеме вовлечены только почва и вода. Резервуаром фосфора служит не атмосфера, а горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Породы эти постепенно подвергаются эрозии, высвобождая фосфаты в экосистемы, но большое количество фосфатов попадает в море, отлагаясь частично в мелководных осадках, а частично теряясь в глубоководных отложениях. Механизмы возвращения фосфора в круговорот, видимо, не достаточно эффективны и не возмещают потерь. В некоторых районах земного шара сейчас не происходит сколько-нибудь значительного поднятия отложений, а перенос на сушу рыбы не компенсирует поток фосфора с суши на море. В прошлом морские птицы, по-видимому, играли важную роль в возвращении фосфора в круговорот. Этот перенос фосфора и других веществ из моря на сушу продолжается и сейчас, но, видимо, не столь интенсивно, как в прошлом.
К сожалению, деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора, что делает его круговорот менее замкнутым. Хотя человек вылавливает много морской рыбы, полагают, что в год этим способом на сушу возвращается 60000 т элементарного фосфора. Добывается же на удобрения ежегодно 1-2 млн.т. фосфорсодержащих пород; большая часть этого фосфора смывается и выключается из круговорота.
Экологи уделяют большое внимание круговороту фосфора, считая, что его важность сильно возрастет в будущем, так как из всех макроэлементов, т.е. элементов, необходимых для всего живого в больших количествах, фосфор - один из самых редких в смысле его относительного обилия в доступных резервуарах на поверхности Земли.
Круговорот второстепенных элементов.
Второстепенные элементы, подобно жизненно важным, нередко мигрируют между организмами и средой, хотя и не представляют какой-либо известной ценности для организмов. Большинство из них участвуют в общем осадочном цикле, а некоторые поступают в атмосферу. Многие элементы, не относящиеся к биогенным, концентрируются в определенных тканях иногда благодаря химическому сходству с какими-то жизненно важными элементами, хотя такие их концентрации могут оказаться опасными. В настоящее время экологу приходится изучать круговорот целого ряда таких второстепенных элементов (тяжелых металлов, радиоактивных элементов), главным образом потому, что они связаны с деятельностью человека.
Большинство второстепенных элементов в концентрациях, обычных для многих природных экосистем, почти не оказывает влияния на организмы, возможно потому, что организмы к ним адаптировались. Таким образом, миграции этих элементов мало интересовали бы нас, если бы в окружающую среду не слишком часто попадали побочные продукты горнодобывающей промышленности, различных производств химической промышленности и современного сельского хозяйства, продукты, содержащие высокие концентрации тяжелых металлов, ядовитые органические соединения и другие потенциально опасные вещества. Поэтому в настоящее время важны круговороты почти всех элементов. Даже очень редкий элемент, если он выносится в среду в форме высокотоксичного соединения металла или радиоактивного изотопа, может приобрести важное биологическое значение, так как даже небольшое (с геохимической точки зрения) количество такого вещества способно оказывать выраженный биологический эффект.
Круговорот элементов питания.
Характер круговорота элементов питания в северном умеренном поясе и в тропиках, особенно влажных, различается по ряду важнейших особенностей. В холодных районах большая часть органических веществ и доступных элементов питания все время находится в почве или в отложениях, в тропиках же гораздо больший процент этих веществ содержится в биомассе и циркулирует в пределах органической части экосистемы, чему способствуют различные биологические адаптации, в том числе мутуалистические отношения между микроорганизмами и растениями, удерживающие элементы питания.
Когда вырубают лес в умеренном поясе, в почве остаются элементы питания, сохраняется ее структура, и с площади, освобожденной от леса, в течение многих лет "обычным" способом можно получать урожай, один или несколько раз в год проводя вспашку, высевая однолетние культуры и внося неорганические удобрения. Зимой низкие температуры способствуют удержанию в почве элементов питания и частично уничтожают вредителей и паразитов. Напротив, во влажных тропиках вырубка леса отнимает у земли способность удерживать элементы питания и поддерживать их циркуляцию, так как здесь круглый год сохраняются высокие температуры и повторяются периоды выщелачивающих дождей. Очень часто продуктивность культур быстро падает, и земля забрасывается.
Итак, на севере и круговороты элементов питания, и использование экологических сообществ в большей степени зависят от физических процессов, а на юге - от биологических. Бедная элементами питания тропическая экосистема в естественных условиях способна поддерживать высокую продуктивность благодаря разнообразным механизмам, удерживающим эти элементы и обеспечивающим "прямой круговорот " от растения к растению, в значительной мере минуя почву. Разрушение этих механизмов привозит к снижению продуктивности системы и ее гибели.
Лекция 13.
Пути возвращения веществ в круговорот.
1. Пути возвращения веществ в круговорот.
2. Коэффициент рециркуляции.
Пути возвращения веществ в круговорот.
В связи с вышесказанным, полезно рассмотреть предмет биогеохимии с точки зрения путей возврата веществ в круговорот, поскольку такая рециркуляция воды и элементов питания - жизненно важный процесс в экосистемах, приобретающий большое значение и для человека. Можно выделить пять основных путей возврата в круговорот:
1. Через микробное разложение в детритный комплекс.
2. Через экскременты животных.
3. Прямая передача от растения к растению микроорганизмами-симбионтами.
4. Физическими процессами, в том числе прямого действия солнечной энергии.
5. За счет энергии топлива, например при промышленной фиксации азота.
Согласно классическим представлениям основными агентами регенерации элементов питания считались бактерии и грибы; действительно, в почвах умеренной зоны, где процесс регенерации лучше всего изучен, преобладает путь 1. Там, где мелкие растения, например, трава или фитопланктон, активно выедаются животными, важную роль может играть путь возврата через экскременты животных - путь 2. Непосредственный возврат симбиотическими организмами (путь 3) ) особенно важен в алиготрофных системах с низким содержанием элементов питания и характерен, например для тропиков, где около 40% элементов питания сосредоточено в наземной части экосистемы. Вода возвращается в круговорот в результате прямого воздействия солнечной энергии; и в результате процессов выветривания и эрозии, связанных с потоками воды, вниз по течению элементы осадочных пород выносятся из абиотического резервуара и попадают в биотические циклы (путь 4 ). Человек вмешивается в ход циклов, когда он затрачивает энергию топлива на опреснение морской воды, производство удобрений или на получение из отходов различных металлов (путь 5).
Наконец, следует отметить, что элементы питания могут высвобождаться из остатков растений и животных и из фекальных комочков даже без участия микроорганизмов, что доказано помещением этих материалов в стерильные условия. Этот способ возврата в круговорот можно назвать автолизом - саморастворением. В водных или влажных местообитаниях, особенно если погибшие растения и животные или неживые частицы малы (т.е. велико отношение их поверхности к объему), еще до начала разложения микроорганизмами может высвободиться от 25 до 75% элементов питания. Автолиз можно считать шестым важным путем возврата, не требующим затрат метаболической энергии.
Возврат в круговорот - это не "безвозмездная" услуга, на нее почти всегда затачивается энергия. Если источниками энергии для возвращения служат солнечный свет и органическое вещество, то людям не приходится непосредственно затрачивать дорогостоящие виды топлива. Если не нарушать природные механизмы рециркуляции и не отравлять их, то они в основном реализуют возврат в круговорот воды и элементов питания. Повторное же использование промышленных материалов - совсем другое дело, оно требует немалых затрат топлива и денежных средств, но когда запасы этих материалов становятся ограниченными, другого выхода нет.