.
С.А. Чебкасов и Л.А. Кондратьева, В.М. Корзак
НИИ нейрокибернетики РГУ им. А.Б. Когана, г. Ростов-на-Дону, Россия
В слое три неокортекса грызунов на тангенциальных срезах плаща коры мозга цитохромоксидазные "пэтчиз" размером около 200 мкм обнаруживаются всюду, включая проекционные зоны: зрительную ("блобс"), соматосенсорную (в том числе - "бочонки"), слуховую кору, а также моторную кору, и премоторную кору, ассоциативные поля 5 и 7.
Таким образом, на примере коры мозга грызунов выявлены универсальные базовые интегративные модули строения неокортекса.
Обнаруженный базовый интегративный модуль не соответствует представлениям о "колонках", как универсальном модуле, ни в одной из известных нам интерпретаций: Маунткастла, Эдельмена, Хьюбела и Визла, Гроссберга, Кройтцфельдта, Альбуса, Сентаготаи, Экклса - он имеет принципиально иную, чем традиционно предполагали, конструкцию и не может быть адекватно описан в терминах иерархии рецептивных полей или термодинамики модулей, "нейродарвинизма", но требует квантово-волнового описания.
Результаты наших физиологических и морфологических исследований и вытекающая из них наша концепция информационно-структурного дополнения дают новый взгляд на проблему базового модуля неокортекса, который находится в согласии со строго установленными фактами целого ряда экспериментальных и теоретических работ, модельными исследованиями; законами фило-, онто- и эмбриогенеза, принципами сравнительной нейроморфологии.
Полученные факты вместе с результатами прежних наших исследований и теоретических обобщений в области электрофизиологии и морфологии позволяют сделать вывод, что базовый интегративный модуль неокортекса млекопитающих найден.
С пионерских работ Лоренте де Но, который представлял себе неокортекс как совокупность дискретных, но взаимосвязанных единиц - колонок, вопрос о структурно-функциональной единице неокортекса находился в поле зрения нейрологов.
В 1957г. В. Маунткастл привел физиологические доводы в пользу существования физиологических проекционных колонок в соматосенсорной коре, составленных из функционально сходных нейронов. Их наличие он связывал с локальными терминалями специфических афферентов и с латеральным торможением. Такие проекционные колонки служили базой топической организации коры.
В 1962г. Шейблы, исследуя особенности ветвления неспецифических афферентов, ввели представление о неспецифическом модуле коры и предложили гипотезу, по которой перекрытие локальных специфических афферентов и неспецифических афферентов создают базу для колонок Маунткастла.
В 1962г Хьюбел и Визел выявили в зрительной коре мозга колонки по ориентации (полосы) - клетки колонки "предпочитали" одинаковую ориентацию полосы, но это были колонки, в которых осуществлялась последовательная интеграция входных сигналов на различных по уровню конвергенции нейронах. В отличие от колонок Маунткастла ориентационные колонки Хьюбела-Визла не были проекционными - с одного и того же локуса сетчатки в зависимости от ориентации "запускалась" та или иная ориентационная колонка., набор которых обслуживал все ориентации - гиперколонку, Эти же авторы обнаружили глазодоминантные колонки, для которых нашли морфологическую базу - чередование зон ветвления специфических афферентов, несущих сигналы от левого и правого глаза. Пространственно эти колонки перекрывались, вместе составляя повторяющийся в коре паттерн, который соответствовал единице топической организации - проекционной колонке. Такие блоки коры Хьюбел и Визл обозначили как модуль и предложили его модель - известный (и критикуемый) "кристалл льда".
Попытки обосновать морфологически существование колонок по ориентации полос на базе исследования активности деоксиглюкозы нельзя считать удовлетворительными с точки зрения выявления дискретных блоков коры мозга, что сами авторы позже фактически признали.
Между тем, число колонок, выявляемых в зрительной коре все нарастало: колонки по глубине восприятия, цветовые колонки, колонки по дирекциональности, колонки по оси движения, колонки по пространственной частоте и т.д.
Однако в центре внимания были именно колонки по ориентации (полосы) из-за того, что с ними Хьюбел и Визл, а вслед - многие, связывали базовую функцию зрительной коры. Парадоксальным образом в зрительной коре грызунов долгое время не удавалось выявить колонок по ориентации (а это 2/3 всех млекопитающих), но удалось обнаружить свидетельства колонок на освещение диффузным светом, вспышкой. Наиболее доказательно это было сделано в 1972-1973гг. в работах Л.Н. Подладчиковой. Причем, для таких колонок обнаруживались и морфологические корреляты в связи с выявлением (М. Тюрбеева, 1973), имеющих ту же размерность, что и колонки на диффузный свет на плане коры повторяющихся групп пирамидных нейронов слоя V.
Со временем колонки на диффузный свет были выявлены и в коре приматов. Ими оказались"blobs", обнаруженные в 1978г. по активности цитохромоксидазы. Хьюбел, который ввел для колонок зрительной коры с повышенной активностью цитохромоксидазы обозначение "blobs" ошибочно считал их принадлежностью зрительной коры лишь приматов. Важный шаг в изучении таких колонок, получивший затем развитие в ряде работ, был сделан этим знаменитым ученым с коллегами, когда им удалось показать адресную организации ассоциативных связей применительно к "blobs" и колонкам по ориентации (полос).
В 1970г. в соматосенсорной коре Велкером и в 1971 Вулси были выявлены "бочонки", необычайно яркие морфологически структуры, которые принято рассматривать в качестве классических проекционных колонок, но оказавшихся, однако, как это показал, видимо впервые, А.Г. Сухов с сотрудниками: В.Дуканичем, Е.Н. Стадниковым и В.А.Н. Ласковым все же не проекционными колонками Маунткасла (А.Г. Сухов придерживается противоположной точки зрения), но модулями в смысле Хьюбела, Визла.
Большую роль в выявлении модульной организации небочонковых зон соматосенсорной коры, и, что особенно важно - ассоциативных зон неокортекса грызунов сыграли работы А.С. Батуева и Бабминдры, а для высших млекопитающих - Казакова и Кузнецова. Все эти работы были обобщены со временем в монографии А.С. Батуева, который ввел понятие структурного модуля, и создал представление об их иерархии.
В целом в результате интенсивных исследований колонок на протяжении более чем полувека накопился весьма разношерстный, во многом противоречивый материал, который нуждался в обобщении.
Атака была предпринята с двух сторон - морфологом и физиологом.
В. Маунткасл - "отец" физиологических колонок - построил модульную концепцию мозга, в базу которой положил представление о миниколонке - универсальной единице неокортекса с единым клеточным составом, которая содержит и основной набор локальных цепей переработки информации. Эту идею на базе эмбриологических исследований поддержал (справедливо критикуемый) Ракич, а Эдельмен на этой базе построил концепцию нейродарвинизма.
Несмотря на жесточайшую критику (особо отметим статью "нейроэдельманизм) Маунткасл и Эдельмен, кажется, по-прежнему придерживаются своих взглядов.
Не менее поразительно и то, что при интенсивных исследованиях нам не известны (одно исключение) экспериментальные работы, где бы пространственное разрешение применяемых методов соответствовало одной миниколонке.
Между тем идея универсальной базовой колонки противоречила данным морфологии о тангенциальной гетерогенности неокортекса, в том числе, - особенно доказательным работам Антоновой, показавшей, что в коре соседние миниколонки весьма различны по базовому клеточному составу: миниколонки, где преобладают пирамидные клетки, чередуются с теми, где преобладают звездчатые нейроны. Такие миниколонки (как это несомненно для нейролога) должны различаться и функционально. Совершенно наглядно все это на примере "бочонков", в том числе, - из работ Т.А. Лапенко и А.Г. Сухова.
Атака со стороны морфологии была предпринята Я. Сентантаготаи - сначала концептуально (концепция универсального морфологического модуля неокортекса), затем - путем обобщения исследований по адресной организации внутрикорковых связей.
В результате микроучастки коры мозга размером около 200мкм с адресными внутрикорковыми входами, выявляемые в мозге от мыши до человека, с пионерских работ Сентаготаи,1978, рассматриваются как универсальные модули неокортекса, в том числе - в работе знаменитого Экклса,1984.
В зрительной коре по мысли Сентаготаи и других авторов вслед такой модуль отождествлялся с ориентационной колонкой Хьюбела и Визла. Неслучайно поэтому Сентаготаи отрицал топографическую связь терминалей специфических волокон с отдельными модулями. Морфологически это представить вообще нелегко с учетом того, что специфическое волокно перед входом в кору разветвляется, оканчиваясь в разных топографически зонах, а размер терминалей в среднем совершенно несопоставим с поперечным размером отдельного модуля - в 200мкм. В настоящее время более подробный анализ показал, что локальные специфические терминали с поперечником как раз в модуль обеспечивает система так называемых X-клеток). Попытка представить модульную организацию неокортекса привела Сентаготаи и Эрди к концепции модульной термодинамики. А также, как мы упоминали выше, - послужила базой для теоретических представлений Эклса.
Все же охватить наличный материал непротиворечиво не удалось.
Во-первых, морфологически выявляется не один. Но минимум, два типа модулей, разнящихся по числу входящих в них клеток на несколько порядков (этот вопрос рассматривался, в частности, в работе Чебкасова).
Во-вторых, согласно работам нашей отечественной школы сравнительной морфологи, в частности - Богословской и Полякова, нервные структуры развиваются путем надстройки - так, что прежние структуры не элиминируются. Отсюда следует, что одни и те же модули должны обнаруживаться и у грызунов, и у высших млекопитающих. К той же мысли подводят выводы работы Диамонда и Хола, которые показали, что различные отряды млекопитающих произошли от общего предка и потому имеют общий план строения коры мозга с единым базовым модулем. Для зрительной коры мозга, казалось бы, это должна быть колонка по ориентации (полос). Но как уже отмечалось, долгое время данные о таких колонках у грызунов отсутствовали.