В сем.Stemonitaceae преобладает черный и коричневый цвет спорофора, что может служитькак родовым, так и видовым признаком. Например, для представителей р.Lamproderma характерен металлический или радужный оттенок в окраске спорангия, а для видов р. Comatricha иStemonitis —— коричневый.
В сем. Physaraceae цвет — сильно варьирующий признак даже на уровне вида. Это связано прежде всего с различием в количестве и распределении извести по поверхности перидия, что в свою очередь зависит от условий окружающей среды. Так, например, у широко распространенногоPhysaraum viride окраска спорангия зависит от качества откладываемых крупинок извести. Окраска может быть оранжево-красной , желтой, зеленоватой или даже серой с металлическим блеском. Эта гамма переходов может быть представлена у спорангиев одной колонии. Таким образом, цвет спорофоров — видовой диагностический признак, который можно использовать только с учетом всех возможных вариаций, количество которых неодинаково в разных таксонах. Из-за сильной изменчивости этот признак можно применять только совместно с другими признаками на уровне вида.
Морфогенез, структура, окраска и форма ножки спорофора. На основании наблюдений за развитием ножки спорофора некоторые авторы разделяют мик-согастриевых на 2 подкласса:Stemonitomycetidae иMyxogastromycetidae (Ross, 1957, 1973). Для первого характерен эпигипоталлический тип развития спорофора, а для второго — субгипоталлический. При эпигипоталлическом развитии ножка — вырост гипоталлуса, а при субгипоталлическом она формируется из тех же участков протоплазмы плазмодия, что и перидий. Если морфогенез ножки действительно протекает двумя различными путями, то это — признак большого таксономического веса, и с его помощью можно решать вопрос о месте в системе даже такого рода с неясным положением, как Diachea. Однако для окончательного решения необходимы дальнейшие исследования особенно на ультраструктурном уровне.
Структура ножки — хороший признак на уровне рода. Например, у видовComatricha она заполнена фибриллярным материалом, у Macbfideola — полая, а уStemonitis — полая или заполнена аморфным материалом. В порядкеTrichiales этот признак может иметь значение на видовом уровне.Окраска ножки может иметь значение какнауровне рода, так и вида.Форма ножки, а также ее отсутствие или наличие, может служить диагностическим признаком на уровне рода или вида, хотя из-за вариабельности к этому признаку надо относиться с осторожностью. Например, уTrichia varia имеется вся гамма переходов от спорангиев с хорошо выраженной ножкой до сидячих.
Тип растрескивания спорофора при созревании. Наиболее простой способ раскрытия спорофора выражается в неупорядоченном растрескивании перидия. Этот способ часто встречается у видов с плазмодиокарпом и значительно реже у видов со спорангиями. Более специализированный тип растрескивания — разрушение только апикального конца спорофора, при этом растрескивание может осуществляться продольной щелью (Licea biforis), кольцевой щелью(L. parasitica), кольцевой щелью с образованием крышечки(L. kleistobolus). Наконец, у некоторых видовLicea растрескивание происходит вдоль специальных швов на перидии. Роды, у которых способ растрескивания перидия является однимиз объединяющих признаков, отличаются гомогенностью своего состава: например,Cribraria, Dictydium. вCribrariaceae, Dictydiaethalium вReticulariaceae, Craterium в Physarасеae и т.д. Следовательно, этот признак может быть ключевым на уровне рода, так как он отличается малой изменчивостью и легко наблюдается у гербаризированных образцов. В некоторых случаях, например для видовLicea, онможет быть диагностическим на видовом уровне.
Тип капиллиция. Настоящий капиллиций присутствует во всех порядках эндоспоровых миксомицетов. Он образуется как система вакуолей различной формы в протоплазме плазмодия в период превращения последнего в спорофор ( Gray, Alexopouios, 1968; Ellis et al., 1973; Keller et al., 1973; Gaither, 1974). У некоторых родов стемонитовыхComatricha, Stemonitis капиллиций формируется путем образования нитей, отходящих от ножки или колонки (Ross, 1973). Псевдокапиллиций встречается у большинства видов со спорофорани в виде эталиев или псевдоэталиев и, как правило, является остатком перидия боковых стенок редуцированных спорангиев. Так, псев-докапиллиций имеется у видов сем.Reticulariaceae (Liceales) , а также уFuligo, Мuсilаgо(Pbysarales). ПсевдокапиллицийReticulariaceae представлен тяжами или перфорированными пластинками(Reticularia), скульптурированныни или гладкими трубочками неправильной формы (Lycogala), щетинками (Тubifеra) или утолщенными частями боковых стенок спорангия , которые свешиваются с краев апикальных концов спорангиев в виде нитей и образуют каркас псевдоэталия (Dictydiaetalium). СеточкиDictydium и Cribraria, очевидно, гомологичны псевдокапиллицию указанных родов.
Принято считать, что эволюция капиллиция и псевдокапиллиция шла в направлении интенсификации функции рассеивания спор путем усложнения структуры, .т.е. a priori предполагается селективное значение этого признака (Ячевский, 1907; Martin, Alexopoulos, 1969). Однако нам кажется, что этот вопрос может быть решен только после специальных исследований. Пока же следует отметить, что среди Licea, Perichaena, Echinostelium и некоторых других родов имеются виды с частично редуцированным или полностью исчезнувшим капиллицием, причем, несмотря на это, споры прекрасно распространяются после созревания. Изучение структуры капиллиция привело к изменению взглядов на положение некоторых родов в системе. Так, электронно-микроскопические исследования показали, что капиллиций рода Minakatella полый, вследствие чего этот род логично перевести из Dianemaceae в Trichiaceae (Keller et а1., 1973), так же обстоит дело и с родом Ргоtotrichia (Ellis et а1. , 1973). У стемонитовых форма сети капиллиция, особенно его переферической части, может служить ключевым признаком на уровне рода дляComatricha и Stemonitis или видовым для большинства представителей родовLamproderma иDiachea. Признаки орнаментации капиллиция часто играют важную ролькак критерий видового уровня в сем.Trichiaceae, так же как и узелки с известью капиллиция в сем.Physaraceae.
Соли и другие включения в структурах спорофора. Среди миксомицетов широко распространены механизмы выведения кальция в виде солей на стадии перехода плазмодия в спорофор. В частности, углекислый кальций откладывается в ножке спорангия, в капиллиции, в перидии или на нем у видов Physarales. По своей структуре известь может быть либо в форме аморфных гранул ( представители сем. Physaraceae) , либо в виде кристаллов (Didymium) или даже в форме конгломератов кристаллов (Lepidoderma). Из других таксонов кальций найден в спорофорах некоторых видовTrichia contorta, Calomyxa metallica, Metatrichia vesparium —— у последнего в составе органического соединения ( Nelson et al., 1977). Из Других порядков кальций обнаружен в ножке спорангия у Diachea leucоpodia и в перидии основания спорангия Lepidoderma iridescens( Stemonitales) , а также в диктидиновых гранулах Сribrаriа (Liceales) (Schoknecht, 1975). Однако следует отметить, что у Реrichaena кальций присутствует в форме оксалата, тогда как у представителейPhysarales —— в виде углекислого кальция и фосфата. Кроме того, кальций у видов Physarales концентрируется в основном между мембранами перидия, а у Реrichaenа — на его поверхности. Кроме кальция в состав отложений у видов Реrichaena входит кремний.
Таким образом, отсутствие или наличие извести, ее распределение в спорофоре, а также тип известковых отложений позволяют судить о границах между семействами, порядками и даже родами. Крайне необходимы тщательные исследования процессов биоминерализации спорофоров, в частности с помощью метода спектрометрического анализа совместно со сканирующей электронной микроскопией (СЭМ), для установления родственных отношений некоторых родов. Цвет, количество и распределение извести могут сильно варьировать в пределах одного вида, поэтому этот признак на видовом уровне используют в комплексе с другими.
В систематике некоторых групп используются такие признаки, как отложения в виде маслянистого вещества в колонке, стенке спорангия, капиллиция, что характерно для родаEloеomyxa (Stemonitales). Наличие диктидиновых гранул определяет сем. Cribrariaceae (Liceales).
Перидий. Пленчатый, необызвествленный, прозрачный перидий встречается у видовLicea. и у большинства родовTrichiaceae. а также в некоторых родах Stemonitaceae. Систематическое значение в качестве родовых признаков имеют только отклонения от этого типа, причем наиболее существенны особенности структуры перидия в конце созревания, когда происходит растрескивание спорофора, а также отложение солей или диктидиновых гранул в перидии. Количество слоев также может быть сходным у родов, далеко отстоящих друг от друга. Двуслойный перидий встречается у родовPerchaena (Trichiales) , Physarum и Diderma(Physarales) . В данном случае это может быть результатом параллельной эволюции. Строение поверхности перидия в комплексе с другими данными (наличие извести, тип растрескивания) может играть роль родового признака, поэтому особый интерес могут представлять исследования с применением СЭМ сканирующего электронного микроскопа. Примером такого рода работ могут служить иследования комплекса видовTrichia(Rammeloo, 1974).
Колонка(колумелла), как и ножка, развивается из разных зачатков у стемонитовых и у остальных миксогастриевых. Это обстоятельство необходимо учитывать при анализе признака. Строение и взаимоотношение колонки с системой капиллиция можно использовать как критерий на родовом и видовом уровне, особенно в сем. Stemonitaceae. В пределах Physarales колонка чаще всего встречается уDidermа, Didimium, Lepidoderma и является выростом основания спорангия.