ибрида с тем родителем, у которого этот признак выражен сильнее. Так, при селекции на крупный цветок гибриды можно дополнительно опылить тем родителем, у которого этот признак выражен сильнее. Таким же путем идут при создании более устойчивых сортов. В нашей практике насыщающие скрещивания проводились в ряде случаев. Так, гибрид от скрещивания Сил-вер Лайнинг х Май Фэар Леди имел негофрированные цветки, слабый стебель и другие неудовлетворяющие нас признаки. Он был вновь опылен пыльцой материнского сорта Силвер Лайнинг, имеющего открытый гофрированный цветок и прочный стебель. В результате были получены гибриды с нужными признаками. Родословную исходных сортов необходимо знать для того, чтобы, в какой-то мере предвидеть результаты гибридизации. Происхождение сорта может рассказать не только о тех свойствах, которые видны, но и о скрытых, так как у гибридов проявляются признаки как родительских сортов, так и их предков. Например, ярко-красный сорт Хэппинес получен в результате скрещивания бело-розового сорта Инносенс и светло-фиолетового Кэриббен. Следовательно, в потомстве этого сорта можно ожидать растения с розовыми, красными и сиреневыми оттенками. В действительности известно, что с его участием были получены сорта: розовый Экклейм, лососево-красный Прэрия Прайд, пурпурный Хэзер Ласе и даже чисто белый Дрифтер Сноу. Не следует брать для скрещивания сорта с одним и тем же недостатком, скажем, с коротким соцветием, изгибающимся непрочным стеблем, со слабыми тонкими долями околоцветника, с плохой устойчивостью к наиболее распространенным болезням. Эти признаки могут проявиться у большинства сеянцев. Установлено, что некоторые признаки как бы сцеплены друг с другом и передаются гибридам совместно. Так, очень часто сильная гофрировка и складчатость долей околоцветника связана с коротким, как бы обрезанным сверху, соцветием и редким расположением цветков; тонкие слабые доли - с длинной трубкой цветка; фиолетовая окраска - с тонкими негофрированными краями долей; черно-красная окраска цветка - со слабым вегетативным размножением и др. Часто сине-фиолетовые сорта имеют пониженную устойчивость к болезням. Несмотря на сложную гибридную природу культурного гладиолуса, он обладает хорошей семенной продуктивностью. При свободном опылении в коробочке образуется 150-200 семян. Но при искусственном опылении не все сорта гладиолуса одинаково хорошо образуют семена. Так, у сортов Силвер Лайнинг, Хильмунд Элс, Им-позант и других при межсортовом опылении завязывается в среднем в коробочке до 70-90 полноценных семян, тогда как у таких сортов, как Абендлид, Блу Скай, Биби, -не более 20-30. Индивидуальность сорта в способности завязывать семена даже при опылении его двумя или тремя разными сортами сохраняется. Так, например, число полноценных семян в среднем на одну коробочку при опылении сорта Силвер Лайнинг тремя разными сортами колебалось в среднем от 55 до 81,5 штук, у сорта Эпплблоссом -от 52,6 до 64,6 штук, у сорта Блу Скай - от 21,5 до 25,0 штук, у сорта Абендлид - от 4,0 до 14,4 штук в среднем на 1 коробочку. При обратных (реципрокных) скрещиваниях количество завязавшихся семян зависит от материнского сорта. Так, в скрещивании Пак х Статуэтт и обратно обнаружилась большая семенная продуктивность в тех вариантах, где материнским растением был сорт Пак (69,5 семян в 1 коробочке), тогда как сорт Статуэтт оказался худшим производителем семян (в среднем 14,4 семян на 1 коробочку). Из сортов, использованных в качестве материнских, хорошими производителями семян оказались Кармен, Лаймдота, Розовый вальс, Сакта, Эпплблоссом, Фальстаф, Домино, Инносенс, Джек оф Спейдз, Пинк Проспектор, Силвер Лайнинг, Сноу Спрайт, Катарино, Хеппи Энд, Импозант; плохо завязывали семена такие сорта, как Арктика, Мара, Пурпл Дрим, Абендлид, Биби, Туркана, Блу Скай. Плохая завязываемость семян часто связана со слабой жизнеспособностью сеянцев. Как правило, сеянцы от таких сортов через 2-4 года выращивания исчезали. Приведенные данные лишний раз подчеркивают важность правильного подбора пар при гибридизации, при этом влияние материнского сорта на некоторые признаки гибридов оказывается более сильным, чем сорта, использованного в качестве пыльцевого растения. Свободное опыление и инцухт. Гладиолус - прекрасно опыляемое растение и хорошо образует семена при свободном опылении. В северных областях чаще образуют семена от свободного опыления ранние или средне-ранние сорта, так как только при раннем цветении семена смогут дозреть до наступления холодов. При свободном опылении в окружении многих сортов коллекции имеется возможность для проявления избирательной способности каждого сорта. В теплые дни посещаемость цветков гладиолуса шмелями очень высокая, что обеспечивает перенесение пыльцы одного сорта на пестик другого. В нашей стране было проанализировано потомство от свободного опыления более 65 сортов и 6 сортов подвергалось инцухтированию, т. е. опылению цветков пыльцой своего же растения. Свободное опыление как метод селекции часто используется начинающими селекционерами, однако уже после первых лет работы с такими сеянцами становится ясной малая перспективность этого метода для получения форм с хорошими декоративными признаками. Как правило, в потомстве от свободного опыления появляются признаки, характерные для диких предков культурного гладиолуса, и почти отсутствуют те, которые появились позже в процессе селекции. Более перспективной для селекции является, несомненно, искусственная гибридизация с продуманным подбором родительских пар. Вместе с тем можно полагать, что потомство от свободного опыления будет биологически более устойчивым и жизнеспособным. Наблюдение за потомством от свободного опыления сортов гладиолуса показало, что лучше всего передается потомству окраска цветка материнского растения. Даже в потомстве белоцветковых сортов, являющихся рецессивными по окраске, 80-90 % сеянцев имели белые цветки. Так как в коллекции сорта территориально близко расположены друг к другу и растений каждого сорта относительно немного, то предположить во всех случаях опыление в пределах своего сорта трудно, хотя это и не исключено. Преобладала окраска цветка материнского сорта у сеянцев лососево-розовых и оранжевых сортов. Очень стойко передается штриховатость окраски; все сеянцы от свободного опыления розового с малиновыми штрихами сорта Биби имели примерно такую же окраску цветка; 54,5 % гибридов от свободного опыления сорта Северное сияние имели кремово-белые цветки с розово-красными штрихами, сходные с окраской материнского сорта. Форма цветка материнского сорта при свободном опылении тоже наследуется значительным числом сеянцев. Так, от гофрированных сортов Алекс, Сноуспрайт все сеянцы имели такую же форму цветка, тогда как от сортов с простым цветком все сеянцы имели ровные края околоцветника. Однако были и исключения. Так, от сорта Джилси Карнавал, имеющего оранжевые с красными пятнами гофрированные цветки, лишь у 16,6 % гибридов были такие же цветки. По окраске 50 % сеянцев оказались желтыми, 33,4 % имели кремовые, розово-красные и розово-лиловые цветки с ровными долями. От сорта Пинк Сайз (беловато-сиреневый очень мелкоцветковый) были получены светло-фиолетовые сеянцы с крупным цветком, и только треть из них по форме и окраске походила на материнский сорт. Большинство сеянцев от свободного опыления имеют невыровненное соцветие, редкое расположение цветков, длинную трубку, что делает цветок сильно наклоненным. Эти признаки свойственны дикорастущим видам гладиолуса. Так, капюшоновидный сильно наклоненный верхний сегмент околоцветника, часто встречающийся у сеянцев от свободного опыления (и у некоторых сортов), характерен для гладиолуса попугайного (G. psittacinus) и гладиолуса первоцветного (G. primulinus), использовавшихся в селекции культурных форм. Воронковидная форма цветка, очевидно, исходит от гладиолуса кардинальского (G. cardinalis). Сильно изогнутая и длинная трубка -от гладиолуса пурпурно-золотистого (G. purpureo-auratus) или гладиолуса первоцветного. Редкое соцветие, небольшое число цветков, рыхлое их расположение - все эти признаки нередко доминируют у сеянцев от свободного опыления, так как являются признаками диких предков культурного гладиолуса. Вследствие этого свободное опыление как метод селекции новых сортов оказывается мало перспективным, особенно когда селекция ведется по декоративным признакам. Возможно, что при селекции на устойчивость сеянцы от свободного опыления окажутся перспективными. Близкородственное скрещивание является одним из методов селекции растений и животных. Он приводит к процессу разложения популяции, каковой является каждый сорт культурного растения, на линии с различными генотипами, при этом гены, находящиеся в гегерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное. При последующих скрещиваниях этих линий могут возникнуть особи, сочетающие в себе ряд признаков, находившихся ранее в рецессивном состоянии. Получающиеся в результате инбридинга растения оказываются более выровненными, однородными и надежнее передают свои свойства потомству. Известно между тем, что близкородственное скрещивание приводит к уменьшению потомства за счет гомози-готизации летальных генов. У гладиолуса вследствие его полиплоидности снижение жизненности при однократном инцухте сказывается слабо, однако при опылении цветков гладиолуса своей пыльцой (пыльцой с другого цветка этого же растения) уменьшается число коробочек и созревших семян по сравнению с этими показателями при искусственном межсортовом опылении. Гибель растений, полученных из семян от близкородственного опыления, отмечается на стадии проростков и дальнейшего развития молодых растений, так что цветения достигает едва половина всех всходов, развитие их происходит медленно, так что цветение наступает не ранее чем на 4-й год после посева, тогда как сеянцы от скрещивания или свободного опыления зацветают на 2-3-й год. Так как почти все сорта гладиолуса произошли от скрещивания сортов друг с другом, то потомство от самоопыления по существу является гибридом второго поколения (F2) и в нем проявляются признаки исходных сортов. Так, в потомстве от самоопыления крупноцветкового сорта Раннего розового, происшедшего от скрещивания сортов Хеппи Энд и Спринг Мейд, 86,6 % гибридов имели мелкий цветок, характерный для отцовского сорта (Спринг Мейд), и 13,4 % - средний, как у материнского сорта- Окраска цветка варьировалась от белой до светло-красной (исходные сорта имели оранжево-красные и желтые цветки). От самоопыления мелкоцветкового, желтого сорта Спринг Мейд получились сеянцы с преобладанием желтых мелких цветков. В потомстве от самоопыления у гладиолуса проявляются рецессивные признаки (крупный цветок, белая окраска); оно характеризуется большей однородностью окраски цветка, но вместе с тем и большим количеством "малокультурных" признаков: короткое редкое соцветие, неправильное расположение цветков, слабые доли, длинная трубка. Сеянцы от самоопыления сами не дают материала для отбора перспективных форм, но могут быть использованы для повторных скрещиваний с целью создания гетерозисных мощных форм культурного гладиолуса. Пока что этот прием в селекции гладиолуса используется слабо. Техника гибридизационной работы. Предназначенное для опыления растение должно быть хорошо развитым, без видимых повреждений болезнями и вредителями. В фазе окрашенных бутонов у нижних, наиболее развитых цветков пинцетом вырывают пыльники, осторожно раздвигая доли околоцветника и не повреждая пестика. Кастрированные цветки закрывают марлевыми или пергаментными изоляторами каждый в отдельности или все намеченные к опылению цветки вместе. Более простым, но надежным способом изоляции является обвязывание мягкой ниткой или тонким шпагатом верхушки цветка, чтобы доли околоцветника прикрывали пестик и препятствовали шмелям посещать цветок. Как правило, опыляют не более 5-6 цветков, наиболее развитых, обламывают верхнюю часть соцветия. Не рекомендуется опылять самый нижний цветок соцветия, так как имеются данные, что его потомство оказывается менее разнообразным и больше наследует признаки материнского сорта. По нашим наблюдениям, большой разницы между гибридами от опыления первого и последующих цветков соцветия нет. Была отмечена лишь меньшая семенная продуктивность нижних цветков и меньшая жизнестойкость гибридов. Так как зацветание происходит акропетально, т. е. снизу вверх, то кастрацию и опыление отдельных цветков проводят не одновременно, а по мере готовности цветка для этих процедур. Если кастрацию цветка провели в период полной готовности его к началу цветения (бутон крупный, хорошо окрашенный и концы долей несколько разошлись), тогда искусственное опыление следует проводить на следующий день или через день. К этому времени у пестика распрямляются рыльца и на них появляются капельки жидкости, способствующие прорастанию пыльцы. Через 2 дня следует опыление повторить. Через 5-7 дней опыления цветок увядает, а завязь заметно увеличивается. После этого изолятор надо снять. Пыльцу наносят кисточкой, кусочком мягкой резинки или поролона, надетых на препаровальную иглу. Можно наносить пыльцу, прикасаясь пылящим пыльником к рыльцу, в этом случае обходятся без кисточки и пинцета. Для лучшего опыления пыльцу наносят обильно на все лопасти рыльца. После нанесения пыльцы цветок снова изолируют и помещают на растения или на отдельный цветок легкую пергаментную этикетку, где записывают название материнского и отцовского сортов, дату опыления. Принято всегда писать на первом месте название материнского сорта, на втором - соединенное знаком умножения (х) - название отцовского сорта. Этикетку делают двойной; запись ведут простым карандашом на внутренней стороне этикетки. Пыльцу следует заготовить заранее. Из полураскрытых бутонов отцовского сорта пинцетом вынимают уже готовые, но не треснувшие пыльники и помещают их в бумажные коробочки или широкие пробирки, вносят в помещение, где поддерживается температура 18...20 °С и небольшая влажность. На следующий день пыльца высыпается из пыльников и ее можно использовать. При хранении в комнатных условиях хорошая жизнеспособность пыльцы гладиолуса сохраняется до 30 дней, при хранении в сухом и прохладном месте (10 °С и 50 % относительной влажности) - до 100 дней и больше. Опылять нужно в утренние часы до полудня, но в облачные дни можно эту процедуру производить и днем. В дождливую и холодную погоду опылять растения не следует. Для соблюдения чистоты эксперимента следует пинцет и кисточку после каждого варианта скрещивания стерилизовать в спирте и только после этого приступать к опылению другой пыльцой. Свежесобранная пыльца сортовых гладиолусов, как правило, сохраняет способность к оплодотворению (фертильность) до 95-98 %, лишь у немногих сортов (Фриски, Сан-Суси, Грация) пыльца имеет низкую фертильность (10-40 %). Однако обильное нанесение ее на рыльце опыляемого цветка может обеспечить хорошую завязываемость семян. Лучше всего пыльца прорастает на рыльце при температуре воздуха 18.. .25 °С, при более высокой (до 30 °С) она высыхает и теряет жизнеспособность. Для обеспечения лучшего завязывания семян на второй день опыление повторяют. Семена созревают на 35-40-й день. Готовые семенные коробочки желтеют и растрескиваются по боковым швам, спелые семена могут высыпаться. Чтобы предупредить это, срезают готовые пожелтевшие коробочки до их растрескивания и оставляют в помещении для дозревания. В случае необходимости (например, угроза заморозков) можно срезать и поместить в 20%-й раствор сахарозы стебли с еще недозрелыми коробочками. Часть семян дозреет и даст всходы. Исходя из того, что для созревания семян требуется не менее месяца, следует рассчитать оптимальные сроки проведения скрещиваний в данной конкретной зоне. В северо-западных и в восточных районах страны, где заморозки наступают уже в середине сентября, проводить скрещивание следует не позднее середины августа. Созревшие и просушенные семена хранят в бумажных пакетах до посева. Документация проведенных скрещиваний состоит из этикеток, подвешиваемых на опыленные цветки, и из записи в тетради, где каждую комбинацию записывают под определенным номером с указанием скрещиваемых сортов, даты кастрации, опыления, числа опыленных цветков, вызревших коробочек и полученного количества семян. Эти данные понадобятся селекционеру в дальнейшей работе, а номер, под которым зарегистрирована данная комбинация, останется за гибридной семьей, полученной из семян. Этот же номер следует оставить и у отобранных селекционером элитных растений, чтобы не утратить данные о происхождении будущего сорта. Так, например, скрещивание сорта Л х Б записано под номером 12. Выделенный гибрид - отбор - получает номер 12-1 или 12-2 и т. д. Название присваивается только тогда, когда сеянец достаточно проверен, оценен и размножен. Небрежное отношение к документации приводит к тому, что сорт обезличивается, его происхождение, исходные сорта становятся неизвестны. Такой сорт не может быть зарегистрирован. Выращивание гибридных растений. Гибридные семена высевают в ящики или грядки с тщательно разрыхленной почвой рано весной (в марте-апреле). Для посева в ящиках используют смесь дерновой и листовой земли (1 : 1), предварительно простерилизованной кипятком. Семена раскладывают по поверхности, присыпают сверху просеянной через сито землей слоем 0,5 см и поливают через мелкое ситечко. Всходы появляются через 20-30 дней. При посеве в грунт грядку прикрывают пленкой до появления всходов. Для более быстрого и дружного прорастания семена предварительно замачивают и проращивают в сфагновом мхе или в песке. С появлением ростка семена высевают в грунт. Гибридные семена от скрещивания дикорастущих видов, особенно европейских, следует в течение месяца продержать в намоченном виде в холодильнике при температуре О...2 °С, после чего высеять. После появления всходов и образования настоящего листа ящики можно вынести в парник или прикопать в открытый грунт. 3-4 раза за вегетацию следует производить подкормку раствором полных минеральных удобрений с микроэлементами (0,1 %-й раствор). Осенью образовавшиеся клубнелуковички выкапывают, очищают и хранят в пакетах или марлевых мешочках до весны, а весной высаживают в грунт. Некоторое количество растений образе; г первый второй годы жизни соцветие, которое следует удалять, чтобы обеспечить лучшее нарастание клубнелуковицы. В конце 2-го года выращивания образуются крупные клубнелуковицы, из которых на следующий (3-й) год развиваются нормально цветущие растения. Выращивать гибриды из семян следует на чистой, простерилизованной почве, а также применять предпосадочную профилактическую обработку молодых клубнелуковиц 0,1%-м раствором марганцово-кислого калия и 0,1 %-го фундазола (вымачивание в течение 10-20 мин).