Поведение и оседание актинул tubularia larynx (leptolida, tubulariidae) (стр. 2 из 2)

Актинула может слабо передвигаться по дну, перебирая щупальцами как ногами, цепляясь ими за окружающие предметы. На этой стадии личинка проявляет фотокинетическую активность: ее движения активизируются при ярком освещении и замедляются в темноте. Направленный свет, однако, не воздействует на движение, т. е. фототаксис отсутствует. Актинулы не проявляют также ни гео-, ни схизотаксисов.

Таблица 1

Прикрепление актинул Tubularia larynx в секторах пяти типов с различной структурой субстрата на дне трех экспериментальных установок разных размеров (“Материал и методика”)

Примечание. Оседание актинул 100-процентное.

В экспериментальных сосудах с различной шероховатостью поверхности дна в разных секторах актинулы распределялись беспорядочно, не проявляя предпочтения ни к одному из секторов (табл. 1), что можно объяснить индифферентностью личинок к различным в структуре поверхности субстратам.

Течение воды, искусственно создаваемое в экспериментальной установке, практически не сказывалось на характере движения .и распределения актинул на ее дне. Актинулы способны противостоять водному потоку со скоростью до б см/с, если они заякорились только концевыми нематопистами щупалец за поверхность дна; личинки, зацепившиеся щупальцами за какие-либо предметы, способны выдерживать течение со скоростью до 12 см/с. Однако прикреплялись личинки лишь в стоячей воде или на течении со скоростью менее 5 мм/с. Следовательно, в море прикрепление, равно как и выход личинок из гонотек, происходят во время полной или малой воды. За период между освобождением и прикреплением мощные приливные или отливные течения разносят актинул по дну. Если же актинула сразу после выхода из гонофора успевает попасть в щель между камнями или в заросли обрастающих сообществ, где гидродинамика значительно слабее, она прикрепляется рядом с материнской колонией: так формируются уже описанные поля Т. larynx. Сила противостояния приливно-отливным течениям у актинул Г. larynx больше, чем у некоторых изученных гидроидов: так, планулы Gonothyraea Icweni способны к самостоятельному движению при скорости течения, не превышающей 4 мм/с; Laomedea flexuosa — 6 мм/с, Dynamena pumila — 9 мм/с; прикрепление планул указанных гидроидов происходит исключительно в неподвижной воде (собственные наблюдения).

Высокий предел скорости течения, при котором личинки могут оставаться в благоприятном местообитании, объясняет процветание Т. larynx на дне желоба в проливе Великая Салма, где встречаются лишь слаборазвитые колонии Abietinaria abietina (L.) (отряд Thecaphora).

Таблица 2

Оседание актинул Т. larynx в чашках Петри на слизистый бактериальный слой с поверхности разных субстратов

Примечание. Число первичных полипов выражено в процентах от общего количества личинок, выпущенных на пленку каждого типа. Представлены средние результаты трех серий экспериментов. Контроль — доля актинул, осевших на чистое стекло.

Рис. 3. Прикрепление актинулы и образование колонии. Масштаб 5 мм

Поверхностный бактериальный слой, стимулирующий оседание планул многих колониальных гидроидов (Scheltema, 1974; Chia, 1978), не активизирует прикрепление актинул T. larynx. В чашках Петри, дно которых было покрыто бактериальным слоем с разных погруженных субстратов, актинулы прикреплялись к поверхности дна, не проявляя предпочтения к какому-либо из использованных субстратов, в том числе и к стерильной поверхности (табл. 2).

Прикрепление

Через б—8 ч после выхода из гонофоров актинулы переворачиваются, держась нематоцистами щупалец за дно или окружающие тела (Hawes, 1955), и становятся на аборальный конец — подошву. Последняя выделяет слизистые вещества и перисарк в течение 3—4 ч” по истечении которых актинула превращается в прикрепленную форму — первичного полипа. Внешних морфологических изменений при этом не происходит, поэтому говорить о метаморфозе, свойственном другим колониальным гидроидным, в данном случае не приходится. При оседании на песок подошва актинулы склеивает несколько песчинок вокруг себя, формируя твердую опору для создания колонии (рис; 3).

Весь период жизнедеятельности свободнодвигающейся личинки от выхода из гонотеки до прикрепления занимает 12 ч. Заметим, что это время совпадает с приливно-отливным циклом в проливе Великая Салма. Это значит, что во время одной стоячей воды, например полной, актинулы освобождаются и оседают на дно; затем начинается отлив, во время которого часть актинул уносится в море, а другие, зацепившись или попав в различного рода укрытия, остаются рядом с материнской колонией. Через 12 ч — в малую воду личинки окончательно прикрепляются к субстрату, на котором они оказались в результате транспортировки течениями. Если место благоприятно для дальнейшего развития, первичный полип формирует колонию.

Ножка первичного полипа покрыта перисарком Стекой), появляющимся еще на стадии актинулы, с помощью которого аборальный конец личинки прикрепляется к субстрату (Hawes, 1958). Ножка полипа удлиняется, из его подошвы вырастает гидрориза, на которой начинается формирование второго гидранта. Начальная колония, состоящая из двух полноценных кормящихся гидрантов, образуется в естественных условиях через 60 ч после выхода из гонотек, что было выяснено при помощи подводного эксперимента в проливе на глубине 15 м.

Заключение

Таким образом, в результате наших исследований можно заключить, что:

— актинула Г. larynx выходит из гонотеки оральным концом во время спокойной воды;

— оседание актинул не определяется светом, свойствами субстрата или слизистым бактериальным слоем, покрывающим поверхность субстрата, т. е. место прикрепления определяется достаточно случайно;

— в первый же период спокойной воды, следующий за освобождением личинок, актинула прикрепляется к субстрату, на который ее занесло течением;

— процветание вица в местах с мощной гидродинамикой определяется способностью прикрепившихся актинул и формирующихся колоний выдерживать сильные приливно-отливные течения.

Список литературы

Наумов Д. В., 1980. Гидроиды, гидромедузы морских, солоноватоводных и пресных бассейнов СССР:Изд-во АН СССР. М. С. 1—585.

Орлов Д. В., Марфенин Н.Н., 1993. Поведение и оседание личинок Clava multicornis Forskal

(Ну drozoa)//Вести. МГУ. Сер. 16, №4. С. 24—30.

Chia F. S., 1978. Mechanisms of larval attachment and the induction of settlement and metamorphosis in Coelenlerales: a review//SetlIement and metamorphosis of marine invertebrate larvae (Chia F. S., Rice M. E.. eds.). New York. P. 1—12.

Hawes .F. В., 1955. Notes on the variation occuring in Tubularia larynx (Ellis and Solander)//J. Marine Biol. Assoc. UK. V. 34, N 2. P. 333—346.

Hawes F. В., 1958. Preliminary observations on the settlement of the actinula larva of Tubularia larynx (Ellis and Solander)//Ann. Mag. Nat. Hist. V. 1. Ser. 13. N 2. P. 147—155.

Pyefinch К. A., Downing F. S., 1949. Notes on the general biology of Tubularia lazynx (Ellis and

Solander)//J. Marine Biol. Assoc. UK. V. 28. N 1. P. 21—43.

ScheltemaR. S., 1974. Biological interractions determining larval settlement in marine in vertebra tes//Thalassia Jugoslavia. V. 10, N 1—2. P. 263—296.

Williams G. В.. 1965. Observations on the behaviour of the pianula larvae of Clava squamata//J. Marine Biol. Assoc. UK. V. 45. P. 257—273.