Многоклеточные паразиты простейших (стр. 1 из 2)

А.В.Чесунов, Д.М.Милютин, А.В.Евсеев

Нематоды, или собственно круглые черви, (Nematoda) удивительно разнообразны. Одни виды паразитируют только на взрослой стадии, другие — исключительно на личиночной, третьи — на всех стадиях; у одних нематод жизненный цикл протекает со сменой хозяев, у других — без; одни стремятся убить хозяина, другие, наоборот, стараются сохранить его живым как можно дольше; одни живут на поверхности тела, вторые — в кишечнике, третьи поражают внутренние органы.

Удивительна и непритязательность нематод в выборе хозяина. Конечно, большинство видов предпочитает жить в организмах позвоночных животных, но немало нематод облюбовало наземных членистоногих (которые могут стать как промежуточными, так и окончательными хозяевами), наземных малощетинковых червей (олигохет) и легочных улиток. Морские паразитические нематоды поражают и ракообразных, и иглокожих, и полихет, а также приапулид, сипункулид и даже своих собственных сородичей. Но все же полной неожиданностью оказалось открытие своеобразных видов нематод в одноклеточных простейших животных — фораминиферах.

Фораминиферы (Foraminiferida) относятся вместе с голыми, лишенными внутреннего скелета и наружной раковины амебами (Lobosea), радиоляриями (Radiolaria) и солнечниками (Heliozoa) к большой группе простейших — подтипу саркодовых (Sarcodia). Их общая особенность — передвижение с помощью временных выростов цитоплазмы — псевдоподий, или ложноножек. Фораминиферы довольно крупные существа для простейших: нередко их размер достигает одного миллиметра или даже более.

Почти все фораминиферы облачены в раковинку, которая может быть чисто органической, кожистой, а чаще либо построенной из подручного материала — песчинок и других мелких частиц, склеенных известковым цементом (агглютинированная), либо чисто известковой (секреционной). В домике есть отверстие, откуда вытягиваются длинные нитевидные, ветвящиеся псевдоподии. У многих видов раковинка пронизана тонкими порами, откуда также растут ложноножки. Из-за тяжелой раковинки фораминиферы если и ползают, то очень медленно, а чаще — неподвижны и даже могут быть прикреплены к субстрату. Раскинутые во все стороны псевдоподии образуют ловчую сеть, в которую попадают бактерии, одноклеточные водоросли и другие живые организмы, даже мелкие многоклеточные животные.

Изображения агглютинированных раковинок разных видов фораминифер (слева) и живой особи Allogromia ovoidea.

Для геологов не меньше, чем для биологов, фораминиферы — популярный объект исследования: их домики прекрасно сохраняются в ископаемом состоянии и с их помощью удобно датировать слои осадочных пород, в том числе нефте- и газоносных. Однако и в современных морях на дне существует плотное и разнообразное население фораминифер. Вот в таких простейших и обнаружены нематоды.

Это произошло совершенно неожиданно летом 1995 г. в Смитсоновском музее естественной истории в Вашингтоне (США). Просматривая подобранную серию морских паразитических нематод, один из авторов этих строк наткнулся на готовый глицериновый препарат со странной, похожей на плоское веретено с двумя устьями на вытянутых противоположных концах, фораминиферой, внутри которой находились две хорошо прокрашенные нематоды. Препарат аккуратно сделан безвестным лаборантом, разбиравшим пробы мейобентоса [1] из глубоководья у побережья Анголы.

Фораминифера, которую впоследствии определила сотрудница кафедры зоологии беспозвоночных МГУ им. М.В.Ломоносова Е.М.Майер, оказалась довольно редкой формой — Vanhoeffenella aff. gaussi. Боковые стенки ее агглютинированной раковинки затянуты кожистой прозрачной мембраной (характерный признак рода) — через эти своеобразные окна и были видны две нематоды (самец и самка). Они находились не просто в цитоплазме, а были заключены в большую шаровидную вакуоль, или камеру, с довольно плотными, хотя и мягкими, совершенно прозрачными кожистыми стенками.

Нематоды оказались не известны науке. Вместе с американским нематодологом Д.Хоупом мы исследовали их строение, описали новый вид и отнесли его к новому роду — Smithsoninema inaequale [2]. Родовое название нематода получила в честь Смитсоновского института, видовое — отражает большое различие между самцом и самкой.

Фораминифера Vanhoeffenella aff. gaussi. В ее внутренней кожистой камере поселилась семейная пара Smithsoninema inaequale — тонкий самец и толстая самка. Внизу они показаны “крупным планом”

Нитевидно тонкий (в диаметре до 20 мкм) самец свернут в пузыре несколько раз, так как его длина (почти 3 мм) многократно превышает размеры раковинки фораминиферы. У самца присутствуют все признаки типичных свободноживущих нематод: головные щетинки, большие амфиды (органы химического чувства), нормальный кишечный тракт, хвостовые железы. По форме амфида (в виде запятой), наличию твердого палочковидного образования (стилета) в ротовой полости, железистой глотке и особой форме копулятивных органов (спикул) самец этого вида несомненно принадлежит к семейству Camacolaimidae (группа морских свободноживущих нематод). Самка совсем другая — короткая (всего 0.8 мм длиной) и толстая (почти 100 мкм в середине тела). Амфидов у нее не видно, хотя головные щетинки есть. Стилета в ротовой полости нет, пищевод железистый, средняя кишка без видимого внутреннего просвета, хвостовые железы отсутствуют. Различия между самцом и самкой настолько велики, что, будь они встречены по отдельности, их вряд ли отнесли бы к одному роду, а то и семейству.

Естественно, открытие S.inaequale инициировало поиски подобных нематодно-фораминиферных ассоциаций в других морях. В Белом море самый массовый вид агглютинированных фораминифер — Reophax curtus. Домик реофакса состоит из линейно расположенных камер. Начальная камера самая маленькая. По мере роста часть объема цитоплазмы выдавливается из устья и возникает новая камера, больше предыдущей. Живая цитоплазма занимает в основном последнюю, самую крупную камеру. Именно здесь следовало искать необычных паразитов.

В реофаксах мы обнаружили девять видов нематод. Шесть из них известны как свободноживущие обитатели донного осадка, и нам попались, видимо, случайно. Три других обнаруженных в фораминиферах вида — похоже, действительно настоящие внутренние эндобионты простейших. Все три вида оказались новыми для науки, причем два из них — представители неизвестных родов из семейства Camacolaimidae. Пока формальные диагнозы этих нематод не будут опубликованы в академическом “Зоологическом журнале”, мы, согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры, не имеем права упоминать их научные названия. Поэтому обозначим их условно: один как Camacolaimus sp. (что означает “вид из рода Camacolaimus”) и второй как Camacolaimidae gen. sp. (“вид и род из семейства Camacolaimidae”).

Самка Camacolaimidae gen. sp. 2 в раковинке реофакса и отдельно при большем увеличении.

Camacolaimus sp. отличается от своих многочисленных свободноживущих родственников в основном размерами: это самый маленький вид рода. И это не удивительно, ведь новый камаколаймус живет в очень тесном пространстве — внутри последней камеры реофакса. Кроме того, бросается в глаза размах изменчивости этого вида как по размерам, так и по морфологическим признакам.

Camacolaimidae gen. sp. 1 еще сильнее отличается от свободноживущих нематод и даже от других представителей камаколаймид: у него нет столь обычного для семейства дорсального зуба, или стилета, и развит половой диморфизм. Самцы — тонкие, стройные и в общем похожи на свободноживущих нематод, а взрослые самки — толстые, веретеновидные и не имеют ничего общего с сородичами.

Самым загадочным оказался третий вид: организация этой нематоды столь своеобразна, что ее трудно отнести к какому-нибудь из существующих семейств. Самцы пока неизвестны, мы нашли только самок и неполовозрелых особей (личинок). На голове не видно никаких органов чувств, ни щетинок, ни амфидов. Ротовая полость невооружена и упрощена. Глотка железистая в задней части. Кишка без клеточных границ и внутреннего просвета, очевидно, она представляет собой сплошной синцитиальный цилиндр. Задняя кишка — рудимент. Половая система самки представлена двумя гонадами, заполненными многочисленными небольшими ооцитами. Судя по строению кишечника, эта нематода не заглатывает пищу ртом, а если и питается во взрослом состоянии, то осмотически, поглощая растворенные органические вещества всей поверхностью тела. Другая особенность, также связанная с обитанием внутри другого живого существа, — чрезмерная плодовитость. Однозначно определить, к какому семейству принадлежит эта форма, нет возможности, так как самцы не найдены (может быть, у этого вида самцы либо очень редки, либо вообще их нет), а у самок отсутствуют сенсиллы — важный диагностический признак. Однако наличия железистой глотки и многоклеточного яйцевода, а также общее сходство с самкой Smithsoninema позволяют предварительно отнести третий вид также к камаколаймидам и обозначить его как Camacolaimidae gen. sp. 2.

В Белом море примерно в 10% раковинок реофакса содержатся нематоды. Черви встречаются как в живых фораминиферах, так и в пустых раковинках. Живые легко распознаются по зернистой липкой цитоплазме, которая становится видна при разламывании домика. Внутри домика нематоды не просто плавают в цитоплазме, а локализованы либо внутри больших пузырей, или вакуолей, либо между внутренней поверхностью стенки раковинки и клеточной мембраной цитоплазмы. Видимо, фораминифера старается изолировать себя от чужого организма, окружая его тонкой кожистой оболочкой, подобной той, которая образуется в начале построения раковинки. Чаще всего в одной особи реофакса живут самец и самка нематоды, как бы семейная пара (если это виды Camacolaimus sp. или Camacolaimidae gen. sp. 1). Редко нематод бывает больше, а соотношение полов отличается от 1:1. И еще реже в одной особи простейшего встречаются больше одного вида нематод.