Уровни гомеостаза (стр. 2 из 2)

Таким образом, когда речь идет об осморегуляции, чаще всего имеется в виду поддержание величин внутренней солености. Или, иными словами, осморегуляция осуществляется, прежде всего, механизмами ионорегуляции.

Отсутствие осморегуляции (пойкилоосмотическое состояние) характерно для большинства морских беспозвоночных, причем это состояние сохраняется в довольно большом диапазоне солености внешней среды - от 34.5‰ (океанические воды) до 5-8‰, очень редко до 3‰. Ниже этого предела вплоть до пресных вод существование организмов возможно лишь за счет работы механизмов гиперосмотической регуляции, "следящей" за тем, чтобы внутренняя соленость клеток и тканей не опускалась ниже 5-8‰ [5].

Выработанный для жизни в пресных водах уровень внутренней солености чуть выше 5-8‰ сохранился у вышедших на сушу потомков пресноводных организмов разных групп. У человека, например, соленость плазмы крови около 9-10‰ - морскую воду, разведенную до этих значений солености, медики Советского Союза и Великобритании использовали во время Второй мировой войны в качестве дешевого кровезаменителя.

Уровень внутренней солености, выработанный в пресных водах, оказался в чем-то настолько выгодным, что его сохранили потомки пресноводных животных, вновь вернувшиеся в море. У таких организмов (костных рыб, креветок-палемонид, ветвистоусых рачков Evadne и Podon) в море осуществляется гипоосмотическая регуляция - у них работают механизмы, снижающие внутреннюю соленость. Это достигается постоянным питьем морской воды и выведением наружу значительной части содержащихся в ней солей специальными клетками покровов или жабр. При солености внешней среды, близкой океанической, соленость плазмы крови таких организмов часто оказывается примерно в три раза меньшей. Именно поэтому французский врач и путешественник Ален Бомбар, переплывший Атлантический океан на надувной лодке, использовал для питья сок, выдавленный из пойманных рыб.

Таким образом, уровень гомойосмии как у гиперосмотических пресноводных, так у гипоосмотических морских примерно одинаков и определяется внутренней соленостью обычно не ниже 5-8‰, но близкой этому пределу. При этом замечу, что осмотический гомеостаз вырабатывался у животных разных таксонов (кольчатых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, ракообразных, рыб и др.), переместившихся из моря в пресные воды, независимо друг от друга.

Очевидно, нижний предел внутренней солености тоже располагается очень близко к границе устойчивости белковых комплексов. Об этом можно судить по резкому увеличению оптической плотности тканевых вытяжек разных пресноводных и морских организмов в морской воде соленостью ниже 5-8‰.

Регуляция pH

Здесь лучше всего процитировать монографию Г.А.Виноградова: "Анализ собственных и литературных данных позволяет считать, что у абсолютного большинства различных в таксономическом отношении групп солоноватоводных и пресноводных животных величина pH внутренней среды находится в пределах 7.4-8.0 и фактически не зависит от концентрации водородных ионов во внешней среде" [7, с.193]. Действительно, кровь морских и наземных организмов имеет близкие значения pH (у человека в норме 7.35-7.45). Судя же по широкому распространению в животном мире, гомеостаз концентрации водородных ионов очень древний. Поддерживается он бикарбонатным буфером: при высоких значениях рН угольная кислота выделяется через органы дыхания, бикарбонат - почками.

Нельзя не заметить, что слабощелочная реакция внутренней среды животных также близка к критическому значению - при pH ниже 7.0 среда становится качественно иной, кислой.

В юбилейном сборнике докладов, посвященном 200-летию Московского общества испытателей природы, опубликовано единственное научное сообщение лауреата конкурса студенческих работ - Д.А.Суплатова, четверокурсника МГУ им.М.В.Ломоносова. На примере бактериальных пенициллинацилаз он отметил, что этот фермент стабилен при нейтральной величине pH, а при подщелачивании или подкислении начинается диссоциация его молекулы. Очевидно, такие качественные изменения состояния характерны и для других белков.

Оптическая плотность тканевых вытяжек пресноводных животных в средах разной солености.

Пунктиром отмечен контроль (100-) - морская вода, соответствующая нормальной внутренней солености организмов.

Общие принципы гомеостаза

Избранные организмами разных таксономических групп уровни регулирования температуры и внутренней солености оказались близки границам устойчивости белковых комплексов, а уровень регулирования pH жидкостей внутренней среды, находясь в слабощелочной зоне, оказывается совсем рядом с нейтральной точкой, за которой среда становится кислой.

Очевидно, есть какие-то преимущества регулирования биологическими процессами термо-, ионорегуляции и регуляции концентрации водородных ионов вблизи границ устойчивости белковых комплексов [8]. Именно у этой опасной черты, но заведомо не переходя через нее, оказываются оптимальными биологические процессы во внутренней среде организмов. Не частные ли это проявления общего принципа преимуществ регулирования вблизи критических точек?

По утверждению В.И.Полежаева и Е.Б.Соболевой, резкие изменения свойств веществ вблизи критических точек могут быть вызваны минимальными воздействиями [9]. Вспомним также управляемые ядерные реакции распада или синтеза. Создаваемые в реакторе условия выделения полезной энергии можно рассматривать как своего рода предвзрыв. Они очень близки к тому, что может привести к взрыву, но делается все, чтобы этот взрыв не произошел. Только вблизи критической точки, не переходя ее, процессом можно управлять, например, в случае реакций распада - перемещением стержней. В теории управления функциональных систем сформулировано правило: "чем ближе реальное возмущающее воздействие приближается к детерминированным процессам, тем меньше мощность управления, требуемая для обеспечения устойчивости" [10].

Возможно, преимущества регулирования процессов вблизи их критических точек стоит рассматривать как проявление принципа минимального действия. Этот принцип Макс Планк считал самым крупным научным обобщением физики, вобравшим в себя как частность даже законы сохранения [11]. Принцип этот часто связывают с именем Мопертюи, но открывался он под разными названиями многими авторами [8, 12]. Известный закон минимума Либиха - частное проявление этого принципа. Он также известен как принцип наименьших сопротивлений Спенсера - Богданова [13]. Мне кажется, принцип минимального действия прекрасно выражен русской пословицей: "Где тонко, там и рвется". Если хотите разорвать - рвите здесь, если укрепить - здесь и штопайте, но в обоих случаях цель будет достигнута минимальными усилиями.

Списоклитературы

1. Bernard C. Les phenomenes de la vie. Paris, 1878. (Цитируется в переводе А.Г.Гинецинского.)

2. Cannon W.B. The wisdom of the body. L., 1932.

3. Дольник В.Р. // Журнал общей биологии. 2003. Т.64. №6. С.451-462.

4. Зотин А.И., Зотин А.А. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции. М., 1999.

5. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. М., 1974.

6. Хлебович В.В. // Доклады АН СССР. 1972. Т.208. №5. С.1221-1223.

7. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. М., 2000.

8. Хлебович В.В. // Журнал общей биологии. 2005. Т.66. №5. С.431-435.

9. Полежаев В.И., Соболева Е.Б. Гидродинамика околокритических жидкостей // Природа. 2003. №10. С.17-26.

10. Петров Ю.П., Шишкин В.И. Управление и диагностика функциональных систем // Методические указания к курсу "Функциональные системы" Ч.2. СПб.,1993.

11. Планк М. Единство физической картины мира. М., 1966.

12. Вариационные принципы механики / Ред. Л.С.Полак. М., 1959.

13. Тахтаджян А.Л. Principia tektologika. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход. СПб., 1998.

14. Суплатов Д.А. pH-зависимость активности и стабильности бактериальных пенициллинацилаз // Доклады на юбилейном заседании, посвященном 200-летию Московского общества испытателей природы. М., 2005. С.48-62.