Например, у Perigonimus megas Kinne ветви 1-го порядка растут нормально, а ветви 2-го порядка в большинстве случаев прекращают расти сразу после образования на их дистальных концах гидрантов. То же самое наблюдается и у некоторых колоний Cordylophora caspia Pall. В результате гидранты оказываются расположенными не по поверхности кустовидного побега, а равномерно внутри его, что больше напоминает моноподиальные колонии с терминально расположенными зонами роста или симподиальные колонии.
Можно привести и еще примеры, доказывающие, что ,в пределах данного типа колоний возможны весьма широкие вариации в строении. Однако общей конструкционной основой остается все же сохранение зоны роста под гидрантом после его сформирования. С этих позиций Т. larynx представляет собой простой и удачный объект.
Продолжение функционирования зон роста после образования терминально расположенных гидрантов дает моноподиальным колониям определенные экологические преимущества. Сохранение терминального положения гидрантов и появление новых боковых ветвей только вблизи их приводят к тому, что основная часть взрослых гидрантов оказывается сосредоточенной в узком поверхностном слое побега (рисунок, /), т. е. в самом благоприятном для ловли добычи районе того пространства, которое занимает побег. Кроме того, такое расположение гидрантов значительно увеличивает вероятность выживания в биоценозах обрастания, в которых одни организмы оказываются погребенными под другими.
Обсуждая на примере Т. larynx общие закономерности строения мо-ноподиальных колоний с терминально расположенными гидрантами, нельзя в то же время забывать, что группа гимнобластических гидроидов состоит из нескольких весьма различающихся подгрупп, что послужило причиной повышения в последнее время ранга подотряда Athecata до подкласса (Petersen, 1979). Не исключено, что эти подгруппы произошли независимо от общего примитивного предка, так что процесс становления и эволюции колониального строения шел параллельно.. Несмотря на безусловное сходство по ряду рассмотренных выше принципиальных моментов в строении колоний , у Tubularia, Coryne, Bougainvillia, Eudendrium, у каждой группы есть свои особенности, которые ярче всего проявляются у тубуляриоморфных гидроидов.
В предыдущей главе они были довольно подробно освещены. Это 1) специализированная личинка — актинула; 2) своеобразный план строения гидранта с проксимально смещенным венчиком хорошо развитых базальных щупалец и кольцом энтодермальной паренхимы в его основании; 3) необычная распределительная система, основанная на перемещении гидроплазмы в ценосарке только ресничками; 4) наличие в полости ценосарка дополнительных усложняющих ее структур (продольные мезентерии),
Все эти особенности связаны с наличием энтодермальной паренхимы,. которая обеспечивает опору тубуляриоморфным гидроидам. Она особенно развита у крупных одиночных форм, таких, как Corymorpha nutans, Tubularia indivisa и др. У них полость ценосарка заполнена энтодермальной паренхимой, в которой проходят многочисленные продольные каналы (Allman, 1871). Своеобразный одиночный гидроид Fukaurahydra anthoformis Yamada, 1977 (Yamada et al., 1977) с энтодермальной паренхимой, лишенной каналов, возможно, похож на общего предка тубуляриоморфных гидроидов.
С крупными размерами гидроида связана, вероятно, и его необычная личинка — актинула. Некоторые авторы представляют актинулу образцом примитивной личинки у гидроидов (Hand, 1959; Rees, 1966). Необоснованность этой точки зрения была убедительно показана В. Н. Беклемишевым (1964). Скорее напротив, актинула — даже не личинка в прямом смысле этого слова (ВегпП, 1952), а недоразвитый гидрант. Я присоединяюсь к этому мнению. Чем больше сам гидроид, тем крупнее личинка ему необходима. Как было показано выше, актинула обеспечивает формирование крупного гидранта на длинной и одновременно довольно толстой ножке.
Необычная распределительная система, которая может функционировать без пульсаций ценосарка, имеется только у тубуляриоморфных гидроидов. Очевидно, такая система возникла независимо, как приспособление к осуществлению транспорта пищи в ценосарке с энтодермальной паренхимой и пониженной вследствие этого эластичностью стенок.
В отличие от ценосарка, у гидрантов и бластостилей Т. larynx имеются регулярные пульсации (Марфенин, 1981; Josephson, 1965, 1974). Однако по моим расчетам их не хватило бы для проталкивания гидроплазмы по ценосарку с сечением 0,5 мм более, чем на 2—3 мм. Следовательно, пульсаторная распределительная система вообще должна была бы быть малоэффективной у гидроидов с сечением ценосарка более 0,2—0,3 мм.
Таким образом, можно считать, что специфические морфологические и физиологические особенности гидроидов рода Tubularia связаны с их относительно крупными размерами и наличием энтодермальной паренхимы, что в свою очередь позволило использовать экологические преимущества строения колонии с терминально расположенными крупными гидрантами на сильном течении.
Список литературы
Беклемишев В. И. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. I. Проморфология.М.: Наука, 1964.
Бурыкин Ю. Б., Марфенин. Н. Н„ Карлсен А. Г. Опыт содержания морского колониального гидроида Dynamena pumila (L.) в лабораторных условиях.—Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1984, № 1, с. 102.
Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. 1977.
Марфенин Н. Н. Некоторые особенности пищеварения в гидрантах у различных колониальных гидроидов,— Журн. общ. биол., 1981, т. 42, № 3, с. 399.
Марфенин. Н. Н., Косевич И. А. Морфология колонии у гидроида Obelia loveni (Allm.)(Campanulariidae).—Вестн. МГУ, сер. 16. Биология, 1984, № 2, с. 37.
Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1960.
Тихомиров А. А. К истории развития гидроидов.—Изв. О-ва любителей естествознания,антропологии и этнографии, 1887, т. 50, вып. 2 (прилож, 1), с. I-
Agassiz L. Contribution to the natural history of the United States. Pt. 4. Boston, 1862.
Ailman G. J. A monograph of the Gymnoblastic or Tubularian hydroids. L., 1871.
Barth L. G. The determination of the regeneration in Tubularia.—Physiol. Zool., 1944,v. 17, № 4, р. 355.
Berrill N. J. Growth and form in gymnoblastic hydroids. V. Growth cycle in Tubularia.—J. MorphoL, 1952, v. 90. № 3, р. 583.
Braverman M. The cellular basis for colony form in Podecoryne carnea.— Amer. Zool.,1974. v. 14. № 2. р. 673.
Ciamician J. Ueber den feineren Bau und die Entwicklung" von Tubularia mesembryanthemum AlIman—Z. Wiss. Zool.. 1879, В. 32, .No 2, S. 323.
Fennhoff F.-3. Die Gonophorenbildung und Embryonalentwicklung der Hydroide Tubularia crocea Agassiz.—Zool. Jahrb. Abt. Anat. und Ontog. Tiere, 1978, В. 100, № 3,S. 433.
Hand С. On the origin and phylogeny of the coelenterates.—Syst. Zool., 1959, v. 8(4),p. 191.
Hawes F. B. Notes on the variation occurring in Tubularia larynx (Ellis and Solander).—J. Mar. Biol. Ass., U. K., 1955, v. 34, № 2, p. 333.
Hawes F. В. Preliminary observations on the settlement of the actinula larva of the Tubularia larynx (Ellis and Solander).—Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 13, 1958, v. 1,p. 147.
Hyman L. H. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. N. Y.: McGraw-Hill, 1940, p. 400.
Josephson R. K. The coordination of potential pacemakers in the hydroid Tubularia.—Amer. Zool., 1965, v. 5, p. 483. Josephson R. K. The strategies of behavioral control in a coelenterate.— Amer. Zool., 1974, v. 14, N3, р. 905.
K.uhn Л, Entwicklungsgeschichte und Verwandschaftsbeziehungen der Hydrozoen. I. Die Hydroiden.— Ergebn, Fortsch. Zool. (Jena), 1914, В. 4, р. 1.
Lister S. S. Some observations on the structure and functions of tubular and cellular Polypi, and of Ascidiae.—Philosoph. Trans., 1834, v. 116, (For the year v. 124), pt. 2,p. 365.
Lowe E. The embriology of Tubularia larynx (Allm.).—Quart Journ. Micr. Sci., 1926, v. 70, p. 599.
Mackie G. 0. Growth of the hydroid Tubularia in culture.—In: The Cnidaria and their evolution. (Symp. of Zool. Soc, London, № 16)/Ed. Rees W. J., New-York, Acad.Press, 1&66, p, 397.
Petersen K. W. Development of coloniality in Hydrozoa,— In: Biol. and Syst. Colon.Organ. Proc. Int. Symp. Durham, 1976. L., 1979, p. 105.
Pyeffinch K.. A., Downing F. S. Notes on the general biology of Tubularia larynx Ellis and Solander.—J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1949, v. 28, № 1, p. 21.
Rees W. J. The evolution of the Hydrozoa.—In: The Chidarian and their evolution (Symp.of Zool. Soc. London, No 16)/Ed. Ress W. J., New—York, Acad. Press, 1966, p. 199.
Steinberg M. Studies on the mechanism of physiological dominance in Tubularia.—J. ExptI Zool., 1954, v. 127. № 1, р. 1.
Tardent P. Regeneration in the Hydrozoa.—Biol. Rev., 1963, v. 38, № 3, p. 293.
Van de Vyver G. Etude du development embryonnaire de hydraires athecates (Gymnoblastiques) a gonophores. II, Formes a actinulas.—Arch. Biol., 1968, t. 79. p. 327.
Yamada M„ Konno K.., Kubota S. On an new Athccate hydroid, Fukaurahydra anthoformis n. gen. n. sp., from Northen Japan.—Proc. Japan. Acad., 19'77, v. 53, № 3, p. 151