Морфология колонии гидроида obelia longissima (стр. 2 из 2)

Рис. 3. Образование фрустул: Л — фруетулообразующая ветвь, Б — отделение фрустулы от ценосарка колонии, В — прорастание фрустулы на субстрате, вид сбоку

Гидротека — симметричной бокаловидной формы. Высота ее от устья до диафрагмы в среднем 0,5 мм (от 0,4 до 0,7 мм); высота от устья до ножки — в среднем 0,6 мм; диаметр устья — от 0,25 до 0,45 мм (средний — 0,31 мм). Отношения высоты гидротеки к диаметру устья соответственно равны: 1,54 (от 1,25 до 1,91) и 1,81 (от 1,5 до 2,18) (129 измерений).

Формирование гидранта О. longissima при температуре 18—20° происходит примерно за 24 ч, из которых около 4 ч уходит па выдавливание крышки гидротекн. Вышедший гидрант уже полностью сформирован и больше не растет. Продолжительность жизненного цикла гидранта в среднем составляет 6—7 сут и варьирует от 1 до 14 и более суток (130 измерений). Вслед за дедифференциацией и рассасыванием гидранта после диапаузы (не менее суток) формируется следующий гидрант. При этом происходит некоторое удлинение его ножки. По форме и размерам первичные и вторичные гидранты не различаются. Нам удалось проследить пять поколений гидрантов, однако остается неясным, ограниченно ли число таких поколений.

Количественные показатели структуры колонии. О структуре колонии в целом можно судить по количественным показателям, введенным ранее (Марфенин, 1977; Марфенин, Косевич, 1984а). Это попарные соотношения таких величин, как L — общая длина гидроризы, М — суммарная длина ценосарка побегов, С — общая длина ценосарка всей колонии (C=L+A1), Н — число функционирующих гидрантов, В — число всех верхушек роста, / — суммарное число междоузлии побегов. Каждый из показателей структуры колонии (табл. 2) имеет свой функциональный смысл.

Таблица 2

Показатели структуры колоний Obelia longissima разного размера в естественных и лабораторных условиях (июнь—июль 1981 г.)

Так, M/L характеризует распределение массы колонии между побегами и гидроризой, 7/L — дает возможность сравнивать разные виды по соотношению числа структурных элементов побегов на единицу длины гидроризы (занимаемой площади), Н// — характеризует отношение числа имеющихся в колонии функционирующих гидрантов к их максимально возможному числу. Характеристики остальных показателей даны ранее (Марфенин, Косевич, 1984а).

Здесь структурные показатели рассчитаны на основании картирования 9 колоний, росших в естественных условиях, и 11 — из лаборатории. Их сравнение выявило некоторые морфологические различия. В естественных условиях гидрориза составляла большую часть колонии, чем у лабораторных колоний, в результате чего плотность расположения междоузлии и гидрантов на занимаемой площади оказалась меньше (H/L, I/L). В естественных условиях большей оказалась раз-ветвленность колонии (В/С) из-за большего числа верхушек роста гидроризы (сравнение показателей В/С, Н/В, H/L).

Обсуждение результатов. О. longissima приспособлена к обитанию на открытом пространстве при несильном течении, о чем свидетельствуют все особенности строения колонии.

В колонии наряду с “нормальными”, обеспечивающими облов прилежащего к субстрату слоя воды побегами, имеются “гигантские”, которые способствуют расширению пространства облова. Однако такие побеги в силу своей громоздкости и большой парусности становятся уязвимыми для всевозможных механических повреждений, которые неизбежны при обитании в густых зарослях водорослей или на сильном течении. Кроме этого, в сильном потоке все ветви больших побегов складываются вдоль ствола, а сам побег пригибается к субстрату, что сводит на нет основное преимущество такого типа строения.

Некоторые особенности морфологии гидроида позволяют понять, как на основе типичного для рода Obelia строения становится возможным формирование и само существование побегов, столь характерных для О. longissima.

Чередование на столоне “нормальных” и “гигантских” побегов уменьшает перекрывание крон последних и обеспечивает равномерный облов всего объема, занятого колонией. Уменьшение размеров междоузлии в “гигантском” побеге при переходе от ствола к ветвям 1-го порядка, а затем соответственно к ветвям 2-го и 3-го порядков и облегчает всю конструкцию, и делает ее более гармоничной, так как уменьшает перекрывание ветвей внутри побега. К этому же результату приводит упорядочение ветвления побегов,

Уменьшение изгиба междоузлии и утолщение псрисарка (особенно проявляющееся в стволе) должны увеличивать жесткость конструкции побега. Полисифонпость базальной части побега и “узел гидроризы” в его основании увеличивают прочность крепления побега к субстрату. Малая высота колец в проксимальной зоне кольчатости междоузлии по отношению к их диаметру при относительно большом числе колец (до 10) повышает гибкость побегов.

Значительная часть указанных особенностей О. longissima обусловлена усложнением морфогенеза побегов, проявляющимся в способности к изменению диаметра верхушек роста и в почковании боковых ветвей в определенном порядке. Это означает, что по морфологии побегов О. longissima устроена сложнее, чем О. loveni, хотя жизненный цикл у нее проще — с типичным незамаскированным метагенезом.

Размножение О. longissima с, помощью медуз позволяет этому виду осваивать новые места обитания. Присущая же ей способность к фрустуляции в благоприятных условиях делает возможным быстро увеличивать популяцию вида в уже освоенном месте.

При анализе строения колонии бросается в глаза то, что практически все структурные показатели изменяются с ее ростом. Становление структуры колонии происходит постепенно. Обнаруживается тенденция возрастания доли побегов в общей массе колонии, что приводит к увеличению числа верхушек роста и гидрантов.

Почти неизменными с момента начала развития колонии остаются три показателя: H/В, В/С, Я/I, что объясняется постоянством зависимости числа верхушек роста от числа гидрантов, обеспечивающих их пищей, необходимой для роста. Кроме этого, постоянство показателя В/С может быть следствием упорядоченности ветвления, что является характерной особенностью вида. С ростом колонии увеличиваются размеры и число “гигантских” побегов.

Таблица 3

Распределение верхушек роста (ВР) и междоузлии (МУ) в стволе и ветвях разного порядка в трех “гигантских” побегах Obelia longissitna

Это приводит к большей концентрации гидрантов на единице занимаемой колонией площади. У трех обследованных нами “гигантских” побегов 90% междоузлий, а соответственно гидрантов, и верхушек роста приходилось на боковые ветви побегов (табл. 3). Такая ситуация вообще характерна для видов с разветвленными побегами.

Итак, подробное изучение морфологии О. longissima позволяет не только полнее описать этот вид, известный до сих пор лишь по строению зооидов и отдельных междоузлии, но и сделать еще один шаг на пути уточнения границ между видами рода Obelia, введя новые признаки и показатели для их сравнения, а также продвинуться в понимании морфогенетических проявлений эволюции гидроидов семейства Campanulariidae.

Список литературы

Бурыкин Ю. Б. 1980. Регулирующая роль некоторых экологических факторов в процессах роста и интеграции колониальных гидроидов//Теоретическое и практическое значение кншечнополостных. Л, С. 16—19.

3евина Г. Б. 1963. Обрастание на Белом море/'/Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 70. 52—71.

Иванова-Казас О. М- 1977. Бесполое размножение животных. Л.

Карлсен А. Г. 1980. Изучение строения, роста и процессов интеграции колоний у гидроидов при лабораторной культивации на примере Dynamena puinila (L.) //Теоретическое и практическое значение кишсчнополостных. Л. С. 34—40. Косевнч И. А. 1984. Диморфизм побегов в колонии гидроида Obelia longissima (Pallas, 1766) (Hydrozoa, Thecaphora, CampanuJariidac). Деп. в ВИНИТИ 16.03.84 1984, № 1507. Марфенин Н. Н. 1974. Структура колонии гидроидного полипа Dynamena pumila (Hydrozoa, Leptolida) // //Тр. Беломорск. биол- станции МГУ. 4. 140—147. Марфенин Н. Н. 1977. Опыт изучения интеграции колонии гидроида Dynamena pumila (L.) с помощью количественных морфологических показателей//Журн. общ. биол. 38, № 3. 409—422. Марфенин Н. Н. 1980. Метод картирования пространственной организации колониальных Hydrozoa и его значение при изучении частей колонии//Теоретическое и практическое значение кншечнополостпых. Л. С. 66—69. М а р ф е н и и Н. И. 1984. Морфофункииональный анализ временной колонии на примере гидроида Moerlsia rnaeotica (Ostr., 1896) (Leptolida, Limnomedusae) // Журн. общ. биол. 45,№ 5. 660—669.

Марфенин Н. Н., Карлсен Л. Г. 1983. Состояние фауны гидроидов Еремеевского порога Белого моря ранней весной// Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. № 2. 26—30.

Марфенин Н. Н., Косевич И. А. 1984а. Морфология колонии у гидроида Obelia loucni (Ailm.) (Campanulariidae) // Всстн. Моск. ун-та. Сер. Биол. № 2, 37—46. Марфенин Н.Н., Косевнч И. А. 19846, Биология гидроида Obelia /оveni (AIIm.): образование колонии, поведение и жизненный цикл гидрантов, размножение//Вести. Моск. ун-та. Сер. Биол. № 3. 16—24. Наумов Д. В- I960. Гидроиды н гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.—Л. Степаньянц С, Д. 1980. О космополитизме у гидроидов//Теоретическое и практическое значение кишечнополостных. Л. С. 114—122 Berrill N. J. 1949. The polymorphic transformation of Obelia // Quart. J. Microscop. Sci. 90, part 3. 235—264. Berrill N. J. 1950. Growth and form in Calyptoblastic Hydroids. 1. Comparison of Campanulid, Campanularian, Serlularian and Plumularian//J. Morphol, 85. 297—335. Cornelius P. F. S. 1975. The hydroid species of Obelia (Coelenterata, Hydrozoa:Campanulariidae), with notes on the medusa stagey/Bull. Br, Mus, nat. Hist. (Zool.). 28. 249—293. Crowell S. 1957. Differential responses of growth zones to nutritive level, age, and temperature in the colonial hydroid Campanularia//J. Exp. Zool. 134, N I. 63—90.