Морфофункциональный анализ стелющейся колонии у гидроидов на примере cordylophora inkermanica marfenin (стр. 2 из 5)

Часто в проксималыюй части такого побега, переросшего в висячий столон, ценосарк истончается, а иногда и рвется. Физиологическая взаимосвязь между побегом и остальной колонией нарушается, однако он остается жизнеспособным благодаря тому, что на нем есть несколько функционирующих гидрантов. Длинные плетевидные побеги легко отрываются от колонии, чему, вероятно, способствует утончение цепосарка в их основании. Оторванный побег сохраняет способность прикрепляться к субстрату своей верхушкой. Поэтому образование и отрыв побегов можно рассматривать как один из способов вегетативного размножения.

Споросаки образуются на стволиках побегов обычно по два-три, но их бывает и до шести одновременно. Сформированные мужские споросаки яйцевидной формы (рис. 5, 1) и заполнены однородным содержимым. Женские споросаки в начале своего развития почти сферические (рис. 5, 2), а затем становятся грушевидными. В дистальной расширенной части споросака видны яйцеклетки (рис. 5, 2), расположенные вокруг спадикса одним слоем. Формирующиеся планулы сначала шаровидные, около 0,12 мм в диаметре, и через некоторое время оказываются вывернутыми над апикальным концом споросака (рис. 5, 3), а еще спустя некоторое время они вытягиваются, становятся подвижными и уплывают (рис. 5, 4). Дальнейшее их поведение обычно: после непродолжительного периода плавания в толще воды, в течение которого они вертятся вокруг собственной оси, планулы идут на дно и начинают ползать по субстрату со скоростью до 0,75 мм/с.

Рис. 3. Вариационный ряд продолжительности жизненного цикла гидрантов в колонии. Всего рассмотрено 26 случаев. По оси ординат — число гидрантов (N} с данной продолжительностью жизненного цикла, по оси абсцисс — продолжительность жизненного цикла (сут). Объяснения в тексте

Рис. 4. Пример большого побега с неупорядоченным строением и столоновидными ветвями

Передний конец их совершает рыскающие движения. Периодически планула изгибается в виде арки, пытаясь прикрепиться к субстрату (рис. 5, 5). В случае удачи она становится вертикально и через некоторое время образует первичный гидрант (рис. 5, 6) высотой около 0,3 мм и с четырьмя щупальцами короче 0,1 мм. Весь процесс оседания планулы занимает менее суток. Первичные гидранты должны питаться простейшими, так как проглотить свежевылупившегося науплиуса Artemia они не могут, хотя способны заякорить и присосаться к нему. Через 4 сут при наличии корма первичные гидранты вырастают до 0,5—0,7 мм высотой и имеют шесть—восемь щупалец, т. е. достигают обычных размеров молодых гидрантов.

Количественные показатели структуры колонии. Количественные соотношения числа или размеров гомономных частей колонии друг с другом называются показателями структуры колонии (Марфенин, 1977). Они отражают специфику колониального строения — ограниченность разнообразия частей, из которых построена колония (например, гидранты, гонофоры, побеги, гидрориза, верхушки роста) при одновременной множественности гомономных частей.

У С. inkermanica эти показатели имеют следующие примерные значения: 1)H/L — отношение числа всех гидрантов (формирующихся,, сформированных и рассосавшихся) к длине гидроризы, выраженной в мм. Показатель дает представление о возможной наивысшей частоте расположения гидрантов в данной колонии. В связи с рассасыванием части гидрантов реальная частота расположения функционирующих в момент наблюдения гидрантов меньше и выражается показателем Hf/L, где Hf—число функционирующих гидрантов. В выборке из 22 случаев (далее выборка та же) H/L=0,33—0,48 при среднем 0,38, Hf//L=0,09—0,30 при среднем 0,21 (гидрант/мм).

B/L — отношение числа всех зон роста (верхушки роста гидроризы, побегов, формирующиеся гидранты, удлиняющиеся ножки функционирующих гидрантов) к длине гидроризы (в мм). Показатель дает представление о частоте расположения зон роста в колонии. B/L=0,16— среднее: 0,38; Bl/L—отношение числа растущих верхушек гидроризы (Bl) к длине гидроризы (в мм).

Рис. 5. Половое размножение, 1 — мужские споросаки, 2, 2'-— женский споросак, 3 — развивающиеся планупы на женских споросаках, 4—планула, 5 — прикрепляющаяся планула, 6— первичный гидрант

3) HfIB — отношение числа функционирующих гидрантов (Hf) к числу всех зон роста. Показатель косвенно дает представление о среднем количестве пищи, приходящемся на одну зону роста. В данном случае этот показатель довольно точно соответствует числу науплиусов

Artemia, полученных колонией за 12 ч в расчете на одну зону роста (см. ниже эксперимент с пропорциональным кормлением). Hf//В=0,40—0,77, среднее: 0,56.

4) HdIL—отношение числа рассосавшихся гидрантов (На) на момент наблюдения к длине гидроризы (в мм). Это показатель интенсивности рассасывания гидрантов в колонии, и он сопоставим с показателями H/L и Hf/L. В рассматриваемом случае Hд/L=0,03—0,26, среднее: 0,11

РОСТ КОЛОНИИ

Рост при пропорциональном кормлении. Изучение роста колонии при режиме пропорционального кормления, когда она получает количество пищи, пропорциональное числу функционирующих гидрантов, весьма трудоемко, так как колония, имея достаточное (или даже избыточное) количество пищи, растет очень быстро, вследствие чего ее картирование затрудняется с каждым последующим днем.

В данном случае был прослежен рост всего одной колонии в течение 11 сут, но зато наиболее подробно. Карты колонии составляли дважды в сутки: в 10 и 22 ч- Это позволило точнее (чем при обычном картировании через 4 или 2 сут) определить скорости роста столонов, а также проследить как динамику ветвления столонов и побегов, так и жизненный цикл гидрантов. Кормление осуществляли дважды в сутки из пипетки свежевылупившимися науплиусами Artemia. Каждый гидрант получал, как правило, по одному науплиусу. Следовательно, пропорциональное кормление не было в данном случае неограниченным.

За 11 сут колония выросла примерно в 6 раз. Протяженность гидроризы от начальной (40,7 мм) увеличилась до 266,5 мм, а число всех гидрантов возросло от 18 до 93. Всего за это время колония получила 436 науплиусов. Таким образом, прирост гидроризы в расчете на одного науплиуса составил 0,5 мм, а прирост числа гидрантов—0,17 гидранта/ /науплиус.

Рост колонии можно подразделить па три этапа (рис. 6). На первом этапе он идет медленно, затем ускоряется и на втором этапе (с 7 по 11 февраля) приближается к экспоненциальному. Последовавшее на третьем этапе замедление роста объясняется закономерным рассасыванием старых гидрантов и наступлением периода депрессии. Продолжавшиеся после завершения картирования наблюдения позволили установить, что после периода депрессии наступил очередной этап бурного роста.

Прирост отдельных столонов за 12 ч варьировал от 0,1 до 2,3 мм, но чаще всего он был около 1,0 мм, минимальные значения его—менее 0,5 м за 12 ч—относятся к периоду депрессии, когда скорость роста столонов уменьшается. Основные или длинные столоны растут, как правило, несколько быстрее (0,9—1,6 мм за 12 ч), чем короткие боковые (0,3—1,2 мм за 12ч).

У отсеченных частей колонии проксимальный конец столона, как правило, не растет. Рост в этой части колонии может осуществляться за счет образования боковых столонов. Тот же эффект полярности столона наблюдается и при автофрагментации гидроризы в периоды глубокой депрессии (см. ниже): в месте разрыва ценосарка столона его рост возобновляется активнее с одной стороны, для которой место разрыва является дистальным.

Депрессии роста колонии. Уменьшение числа функционирующих гидрантов обуславливает дефицит пищи, а это в свою очередь приводит к уменьшению числа зон роста. Вначале прекращается ветвление побегов и гидроризы, а затем приостанавливается образование очередных генераций гидрантов взамен рассосавшихся на старых побегах. Последнее лишь обостряет дефицит пищи, тем более что основные столоны в колонии продолжают расти.

Наступает период депрессии: число функционирующих гидрантов сокращается, начинается рассасывание дистальных частей побегов, скорость роста столонов падает. Затем некоторые столоны прекращают рост. Ценосарк гидроризы истончается повсеместно, но особенно сильно на некотором расстоянии от растущих верхушек столонов. Депрессии бывают различной степени. При глубокой депрессии возможно рассасывание всех гидрантов в колонии. В этом состоянии обычно наступает автофрагментацня гидроризы—разрывы ценосарка столонов в наиболее истонченных местах. На некотором расстоянии от верхушек столонов разрывы бывают многочисленными, так что в дистальной части столона остается цепочка коротких фрагментов, большая часть которых нежизнеспособна. Реже единичные разрывы происходят в проксимальных областях столонов, недалеко от их ответвления от материнского столона. Если в первом случае автофрагментация фактически уничтожает верхушку роста столона, то во втором изолированной оказывается полноценная часть колонии. Поэтому можно считать второй вариант автофрагментации одним из способов бесполого размножения колонии.

Рис. 6. Увеличение длины гидроризы (1), числа , функциони рующих гидрантов (2) и рассосавшихся гидрантов (3) у одной колонии во время эксперимента с пропорциональным кормлением (февраль 1982 г.). По оси абсцисс—дни, по оси ординат: A — длина гидроризы (мм) и число функционирующих гидрантов; Б—число рассосавшихся гидрантов