Эволюция. Чарлз Дарвин (стр. 2 из 4)

Зоолог и этнограф Н.Н. Миклухо-Маклай (1846-1888) и палеонтолог В.О.Ковалевский (1842-1883) - самые известные, но не единственные из русских учеников Геккеля. Был еще у Геккеля ученик из Англии Э. Рей Ланкастер (1847-1929), многолетний директор Британского музея естественной истории и переводчик трудов Геккеля на язык Дарвина. Вот какую могучую поросль дало «древо» иенской школы Геккеля! Конечно же, личность Геккеля как мыслителя и трибуна привлекала к нему молодежь со всех сторон Европы. М.М. Давыдов - музыкант, с успехом окончивший Московскую консерваторию, увлеченный книгами Геккеля, - приезжает в Иену, поступает в Иенский университет и в зрелом возрасте начинает обучаться эмбриологии и сравнительной анатомии; он становится известным ученым и руководителем русской морской биостанции в Италии - Виллафранко, где сделал свои первые самостоятельные шаги один из первых русских экспериментальных биологов Николай Константинович Кольцов.

Здесь в Иене в 1878 г. будет основано известное и авторитетное германо-язычное издательство научной литературы «Густав Фишер» (Gustav Fischer Verlag), в котором уже на следующий год Геккель опубликует свою монографию «Система медуз» (а свой дом в Иене назовет «Вилла Медуза»).

Здесь же в Иене друг Дорна оптик Эрнст Аббе (1840-1905) создаст теорию микроскопа, а Карл Цейсс на ее основе начнет производство современных микроскопов, которые сделали возможным зарождение цитологии как науки.

Здесь же в Иене друг Аббе - Эдуард Страсбургер (1844-1912), возглавлявший кафедру ботаники, впервые описывает поведение хромосом при делении клетки - митоз, устанавливает последовательность стадий митоза и обращает внимание на общность картин митоза в растительных и животных клетках. Открытие Страсбургера и его современников О. Бючли и В. Флемминга вызвало бурный прогресс цитологии, которая в 80-90-х годах наряду с другими областями экспериментальной биологии привлекала большинство талантливой молодежи. Ряды сравнительных анатомов, эмбриологов, филогенетиков, напротив, начали заметно редеть, а младший современник Дарвина и его соратник Геккель, вместе с Уоллесом в Англии, К.А. Тимирязевым в России, должны были пережить период взаимного недопонимания между дряхлеющим дарвинизмом классически-ортодоксального толка и зародившейся в 1900 г. молодой самонадеянной генетикой. Все они не доживут лишь несколько лет до того времени, когда в далекой Советской России в школе Н.К. Кольцова (ученика М.А. Мензбира, В. Флемминга и О. Бючли) С.С. Четвериков положил начало синтезу генетики с дарвиновским учением. Но нас сейчас интересует другой вопрос. Что принципиально нового, по сравнению с Дарвином, внес в науку Геккель?

Филогенетическое древо живых организмов

Геккель сделал третий логический шаг вслед за Карлом Линнеем и Дарвином. В середине XVIII в. Линней предложил иерархический принцип соподчинения таксонов. Этот принцип у Линнея не носил трансформистского характера. Однако иерархическая схема соподчинения таксонов Линнея (виды объединяются в роды, роды - в отряды, отряды - в классы и т.д.) проложила путь в мышлении ботаников и зоологов додарвинского периода к восприятию дарвиновской схемы дивергенции (разветвления) видов - второго шага на этом пути. Интересно, что против раннего додарвинского эволюционизма, а затем против эволюционной идеи в ее дарвиновской трактовке выступали в основном эмбриологи, морфологи, палеонтологи, но не систематики.

Линнеевская систематика, созданная отнюдь не трансформистом Линнеем, в большей степени подготовила почву для последующего восприятия принципов эволюционизма, нежели наивный трансформизм Ж. Бюффона, Ш. Боннэ, Ж.-Б. Ламарка и И. Жоффруа Сент-Илера. Однако, выдвинув принцип дивергенции, Дарвин не попытался указать, кто от кого происходит. Он лишь в общей осторожной форме указал, что один вид может со временем дать несколько видов. Но если это так, то как глубоко идет процесс «схождения» ветвей? На этот вопрос попытался дать ответ Геккель.

При построении первого древа жизни Геккель сразу же отказался от аристотелевской двухцарственной схемы деления живой природы. Это нельзя не поставить в заслугу Геккелю хотя бы потому, что двухцарственная система органического мира до сих пор господствует в среднем и высшем биологическом образовании, хотя ее несостоятельность бесспорна. Геккель построил первое трехцарственное филогенетическое древо. Но на основе каких принципов следует восстанавливать ход исторического развития организмов? И здесь мы подходим ко второй исторической заслуге Геккеля.

«Родословное древо человека» из книги Э. Геккеля «Антропогения». Возникновение представлений о родословном древе органического мира имеет столетнюю историю. Последователь Н. Линнея немецкий ботаник И. Рюлинг в 1766 г. изобразил «естественную систему» растений в виде генеалогического древа. В том же 1766 г. молодой П.-С. Паллас писал о том, что наиболее удобно представить систему органических тел в виде древа. В 1858 г. немецкий зоолог Брони изобразил в виде древа систему позвоночных. В 1859 г. Ч. Дарвин дал свою знаменитую схему дихотомически ветвящегося процесса видообразования. В 1866 г. Э. Геккель построил «монофилетическое родословное древо организмов», подробнейшее древо позвоночных и древо млекопитающих; на последнем было показано положение человека в системе рядом с гориллой и орангом. Но лишь в 1874 г. Э. Геккель попытался представить на едином родословном древе, приводимом здесь, историю происхождения человека от примитивных одноклеточных монер, через амеб, через гастрееподобных примитивных многоклеточных, через червей к хордовым; а внутри последних через бесчерепных (ланцетник), примитивных хрящевых рыб, через двоякодышащих к амфибиям, от них к примитивным млекопитающим - к сумчатым, от последних к лемуром, настоящим обезьянам, человекообразным обезьянам. Древо венчается человеком.

Принцип тройного параллелизма

Геккель широко пропагандировал сформулированную Ж.Л. Агассисом знаменитую триаду - «принцип тройного параллелизма»: филогенетические схемы, родословные древа должны строиться на основе сочетания сравнительно-анатомических, сравнительно-эмбриологических и палеонтологических исследований. Эта действительно прекрасная идея тройного параллелизма, подогретая личным энтузиазмом самого Геккеля, захватила современников. Начался период безраздельного господства филогенетики. Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принялись строить леса филогенетических древ. В общем плане одна работа была похожа на другую, но конкретные результаты каждого отдельного исследования имели непреходящее значение для науки. Все то, что сейчас читается в курсах зоологии, - разделение многоклеточных на двухслойных и трехслойных, на радиально-симметричных и билатеральных, деление позвоночных на анамний и амниот и многое другое - все это было наблюдено, добыто и сформулировано филогенетиками, так или иначе связанными с самим Геккелем, с его школой или с его принципами и идеями.

Однако легко было в общей форме декларировать принцип тройного параллелизма и нелегко было его применить на практике. Годы и десятилетия были затрачены лучшими умами и самыми умелыми руками на то, чтобы хотя бы на основе двойного параллелизма построить конкретную систему той или иной группы. Но то, что было сделано в тот период, было сделано на века. Непреходящее значение имеют филогенетические работы самого Геккеля по системам радиолярий, губок, медуз. Двухтомные «Исследования по морфологии и систематике птиц» (1888) Макса Фюрбрингера (1846-1920) - младшего товарища Геккеля по кафедре сравнительной анатомии - непревзойденный до сих пор по глубине морфологического анализа труд, оказал большое влияние на таких отечественных орнитологов, как М.А. Мензбир, П.П. Сушкин, К.А. Юдин. Итог 44-летней работы Тихо Фредерика Хуго Тулльберга (1842-1912), праправнука Линнея и идейного последователя Геккеля - книга «О системе грызунов» (1899), по сей день служит образцом морфологического анализа для современных териологов. Среди наших соотечественников труд Тулльберга широко использовался С.И. Огневым, Б.С. Виноградовым, И.М. Громовым, П.П. Гамбаряном, В.А. Топачевским, автором этих строк.

Почему Геккель уделял столь большое внимание пропаганде своей триады? Здесь мы должны перейти к рассмотрению значения следующего цикла работ Э. Геккеля по формулировке «основного биогенетического закона».

Биогенетеческий закон

В двухтомной «Общей морфологии организмов» (1866) Геккель не только вводит в научный обиход ныне общепринятые термины «онтогенез» (индивидуальное развитие) и «филогенез» (историческое развитие), но и формулирует «основной биогенетический закон», согласно которому онтогенез есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза.

Явление рекапитуляции, которому Геккель придал форму закона, было известно давно. Карл-Эрнст фон Бэр (1792- 1876) еще в дороссийскую пору своей деятельности, когда он занимался эмбриологией, в своей «Истории развития животных» описал явление рекапитуляции. Он знал, что зародыши птицы на ранних стадиях имеют жаберные щели. Однако, согласно Бэру, индивидуальное развитие идет от общего к частному, т.е. наличие жаберных щелей есть общий признак эмбрионов всех позвоночных, а не свидетельство прохождения рыбообразной стадии предками птиц. Дарвин в «Происхождении видов» в робкой форме пытается дать историческую трактовку явлению рекапитуляции: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиностном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса»[4].