Э,А, Снегин
Белгородский государственный университет
В последние годы на территории юга лесостепной зоны Русской равнины проводятся комплексные исследования экосистем с целью оптимизации здесь сети особо охраняемых территорий. Данная задача вытекает из реальной экологической ситуации, сложившейся в указанном районе, на фоне уничтожения лесостепи как природного явления. Антропогенный прессинг из-за тотального распахивания территорий (до 80%), приведшего к уничтожению естественных мест обитания и к чрезмерному дроблению ареалов, оказывает особо негативное влияние на выживаемость популяций диких видов животных (в Красную книгу России занесено здесь 80 видов, из которых 26 находятся на грани исчезновения). Одним из средств спасения таких животных является сохранение оставшихся естественных биотопов с приданием им охраняемого статуса, а также устранения негативного влияния человека на существующие заповедные участки.
К сожалению, оптимизация сети особо охраняемых территорий в настоящее время связана с определенными трудностями, в частности с отторжением территорий, являющихся частной или коллективной собственностью. Необходимо четкое и убедительное обоснование для такого рода действий. Весьма существенные аргументы в указанном аспекте может дать информация о степени и характере негативного влияния человека на исследуемые экосистемы.
Однако, осуществляя природоохранные мероприятия, нужно всегда помнить, что «помимо самоочевидных неблагоприятных воздействий, таких, как загрязнение среды и разрушение мест обитания, по крайней мере, есть еще один фактор, ответственный за сокращение биоразнообразия,- это нерациональная хозяйственная деятельность, игнорирующая генетическую подразделенность видов и структуру внутривидовой наследственной изменчивости» [1].
В этой связи следует подчеркнуть, что при оценке состояния существующих участков особо охраняемых территорий и территорий - претендентов на подобный статус, необходимо уделять особое внимание не только флористико-фаунистическому описанию биоты, включающему констатацию наличия или отсутствия тех или иных видов, но и анализу жизнеспособности популяций видов, составляющих эти сообщества. Такой анализ включает наблюдение за рядом популяционных параметров, таких, как численность, плотность, размерный и возрастной состав, скорость полового созревания, частота генераций в сезон и т. д. Кроме того, весьма чувствительным методом, по которому можно оценить степень уязвимости популяций к различным негативным воздействиям, является анализ их генетической структуры.
Известно, что изучение генетики популяций занимает совершенно особое место в биологии, поскольку наблюдаемые изменения генотипов с течением времени в конечном итоге определяют изменения признаков и свойств организмов, обеспечивая так называемый микроэволюционный процесс, который происходит на наших глазах.
Причем особенности состояния популяционных генофондов в настоящий момент времени, с одной стороны, проливают свет на историю развития и формирования данного вида, а с другой - предопределяют эволюционную судьбу следующих поколений. Таким образом, анализируя наследственные признаки в популяциях и выясняя особенности их распределения в пространстве и во времени, можно предсказать, какие направления из всего многообразия эволюционных путей будут реализовываться в каждой конкретной ситуации. Такого рода информация, с одной стороны, позволит создать представления о характере взаимодействий организма и среды, о степени гетерогенности биотопов и о роли отдельных экологических факторов в динамике генотипического состава популяций. С другой стороны, получаемые результаты создают картину генетической целостности популяций и скоординированной работы генов в ходе онтогенеза, которая создается всей предысторией вида.
Очень важной проблемой, решаемой в ходе мониторинговых мероприятий, проводимых в указанном аспекте, является оценка эффективной численности популяций изучаемых видов - т.е. минимальной численности, необходимой для выживания вида. С генетической точки зрения под эффективной численностью понимают численность идеальной популяции, в которой имеет место такой же уровень дрейфа генов (оцениваемый по выборочной дисперсии частот аллелей на поколение или по скорости уменьшения селективно-нейтральной гетерозиготности), что и в реальной популяции [3]. Именно такое понимание эффективной численности позволяет более объективно подходить к разработке программ по сохранению видового разнообразия и очень полезно для анализа искусственного разведения, а также для изучения механизмов эволюции природных популяций.
В представлении об эффективной численности в рамках нашей работы можно выделить два основных момента.
Во-первых, мировой науке хорошо известно, что если в изолированной малочисленной популяции длительное время отсутствует обмен генетической информации с другими внутривидовыми группировками, то аллельное разнообразие такой популяции уменьшается вследствие инбридинга. А это, в свою очередь, значительно понижает жизнеспособность этой группы, т.к. определенный уровень генетической изменчивости является как бы страховкой вида от случайных изменений внешней обстановки в будущем. Следовательно, такое обеднение генофонда - это прямой путь к вымиранию.
Во-вторых, проблема эффективной численности связана с законом марковских цепей, согласно которому любая варьирующая совокупность, коими и являются естественные популяции, в условиях пониженной численности рискует «сварьировать до нуля» и тем самым прекратить свое существование в истории.
В природе существование популяций в оптимальных количественных рамках обеспечивается гомеостатическими механизмами, свойственными как самой популяции, так и сообществу, в котором она находится. Такие механизмы не допускают перенаселения или катастрофического снижения численности. Даже если популяция проходит через так называемый «эффект бутылочного горлышка» или через сходный с ним «принцип основателя», то численность такой группы в естественных условиях быстро восстанавливается и, что немаловажно, вместе с таким восстановлением приходит в норму и уровень генетической изменчивости. Потому что, если снижение численности было кратковременным, например, в течение одного поколения, то из генофонда утрачиваются только редкие аллели. А дальнейшее увеличение числа особей усиливает действие естественного отбора, который устраняет вредные последствия инбридинга путем элиминации вредных мутаций. Кроме того, вредные мутации могут быть нейтрализованы генами - модификаторами [4].
С другой стороны, если понижение численности было длительным и в ходе этого ряд аллелей был потерян, то для восстановления исходной гетерозиготности даже по одному локусу могут потребоваться тысячи лет [3].
Поэтому центральное место в проектах долговременного управления популяциями, включающих поэтапное их восстановление, должно быть отведено поддержанию их численности и генетической изменчивости. Все эти представления становятся особенно актуальными в условиях выполнения работ по изучению и восстановлению популяций уязвимых видов (вымирающих или сокращающих свою численность). Выживание таких популяций в течение длительного времени зависит от уровня генетической изменчивости и географического распределения. В этой связи обычно рассматривают два случая. Первый - это когда отдельные субпопуляции относительно стабильны, но могут различаться по географической структуре и степени взаимосвязанности. Второй случай - когда популяции эфемерны и общая устойчивость системы обеспечивается благодаря частым повторным заселениям.
В первом случае, для изучения географической структуры популяций различной конфигурации были построены разные модели [6, 7]: 1) модель с изоляцией расстоянием - рассматривает популяции с непрерывным географическим распределением; 2) островная модель - когда поток генов между колониями не зависит от расстояния между ними; 3) ступенчатые модели - если поток генов обычно направлен к ближайшим колониям. Однако для построения и проверки прогнозов, сделанных на основе этих моделей, желательно проводить долговременный прямой контроль генетических параметров в подразделенных популяциях, т. к. результаты, которые дают эти уравнения (модели), оказываются неточными. Дело в том, что предугадать дрейф генов с помощью выборочных показателей и использования средних величин на длительную перспективу довольно сложно. Динамика численности популяций, дисперсия числа потомков, изменение соотношения полов и, наконец, естественный отбор могут значительно исказить прогнозируемую картину. Кроме того, оценки выборочных показателей справедливы, как правило, только для нейтральных генов [3].
К сожалению, в настоящее время в результате антропогенного пресса идет резкое сокращение популяционных ареалов, они становятся все более мозаичными. Как следствие, идет сокращение численности особей из-за изменения мест обитания. Наравне с этим наступает антропогенная территориально-механическая изоляция (инсуляризация), ведущая к дроблению ареала вида на ряд немногочисленных локальных совокупностей, которая еще в большей степени способствует обеднению генофонда. В отличие от естественных изолирующих препятствий, возникающих постепенно, антропогенные барьеры возникают внезапно, за короткие промежутки времени, что ведет к сильной изолированности, к случайному дрейфу генов и к уменьшению генотипического разнообразия популяций. Большое значение здесь имеет и подвижность индивидов. Известно, что если радиус индивидуальной активности невелик (как, например, у брюхоногих моллюсков), то степень территориально-механической изоляции довольно высока.