Плодоношение некоторых видов рода amorphal. во вторичном ареале (стр. 3 из 4)

Образец №5 (Белгород 2). Соцветия имеют по 2 боковые кисти. Максимальная длина терминальных кистей соцветия достигает 12 см, длина боковых кистей составляет 6-7 (редко 3) см. Среднее число плодов на одной кисти 93.7±7.2. Среднее число плодов в соцветии 281.2±15.3 (CV=13%) (см. рис. 2). На 1 см кисти сформировано 10-15 плодов. Рахис практически голый с единичными волосками. Трубка чашечки также практически голая, лишь зубчики несут немногочисленные реснички. Верхний зубец уже и длиннее остальных (1.2-0.7-0.5-0.5-0.3 мм). Плоды имеют среднюю длину 7.7 мм (CV=6%) и диаметр 2.3 мм; отношение длины к диаметру 3.3.

Рис. 4. Варианты соотношения зубцов чашечки: а) зубцы практически одинаковой длины (Астрахань); b) длинный узкий зубец и 4 коротких (ботсад МГУ); c) два длинных узких зубца и 3 коротких (ГБС РАН)

Образец №6 (Астрахань). Длина терминальных кистей соцветия достигает 10 см, а длина боковых кистей - 5-6 см. Число осей в соцветии (3 кисти) довольно постоянно. Среднее число плодов на одной кисти (99^29.0) и в одном соцветии (298.3±22.2; CV=13%) велико. На 1 см кисти сформировано ~9-10 плодов. Ось (рахис) соцветия сильно опушен длинными (0.55-0.69 мм) светлыми волосками. Поверхность бобов практически без опушения, на ней больше железок, в сравнении с предыдущими образцами. Трубка чашечки голая, с явно выраженными овальными железками (рис. 3 a); зубчики с ресничками по краю. Верхний зубец, хотя и вдвое уже остальных, ненамного различается от них по длине (0.6-0.5-0.4-0.4-0.4 мм) (рис. 4 а). Средняя длина боба (6.2 мм; CV= 6%) превышает диаметр (1.8 мм) в 3.4 раза.

Образец №7 (Тисцаальпар). Длина терминальных кистей соцветия достигает 9 см, а длина боковых кистей 6-7 см. Число кистей в соцветии варьирует незначительно (см. табл. 1): чаще встречаются особи с 1-2 боковыми кистями. Наиболее урожайные кисти формируют до 180-263 плодов, а соцветия - до 642 плодов. Среднее число плодов на одной кисти - 99.5, в одном соцветии - 231.4 (см. рис. 2). На 1 см кисти формируется примерно 13-14 плодов. Рахис соцветия средне опушен короткими волосками. Трубка чашечки голая, с мелкими округлыми железками, зубчики по краю с немногочисленными ресничками. Верхний зубец длиннее оставшихся четырех (1.1-0.6-0.6-0.6-0.6 мм). Средняя длина боба (7.6мм; CV=4%) больше диаметра (3.0 мм) в 2.6 раза.

Образец №8 (Кечкемет). Длина терминальных кистей соцветия достигает 14 см, а длина боковых кистей - 11-13 см. Для соцветий характерно наличие 2 боковых осей. Среднее число плодов на одной кисти (28.8±1.1) и в одном соцветии (92.4±2.5; CV=6%) не велико (см. рис. 2). На 1 см кисти отмечено ~1-2 плода. Ось соцветия (диаметром 1.1 см) очень сильно опушена длинными светлыми волосками (рис. 5 с). Поверхность бобов неопушенная, с железками. Трубка чашечки опушенная, зубцы по краю с длинными ресничками. Верхний узкий зубец длиннее оставшихся четырех широких (1.1-0.6-0.6-0.6-0.6 мм). Средняя длина боба (8.3 мм; CV=4%) больше диаметра (2.7 мм) ~ в 3 раза. Семя длиной 4.65 мм, диаметром 1.67 мм с выраженным рубчиком.

Образец №9 (Керекегихаза). Соцветия состоят из терминальной и 1-3 боковых кистей. Длина терминальных кистей соцветия достигает 8-17 см, длина боковых кистей - 7-12 см. Среднее число плодов на одной кисти (131.6±9.5), иногда 260. Число плодов в соцветии наиболее высокое (413.6±40.1; CV=26%), у отдельных особей - до 600 (см. рис. 2). На 1 см кисти сформировано ~35 плодов. Ось соцветия с редким опушением. Поверхность бобов без опушения. Трубка чашечки слабоопушенная, с железками, по краю зубчиков имеются длинные реснички. Верхний узкий зубец немного длиннее остальных (0.8-0.5-0.5-0.5-0.5 мм). Средняя длина боба (7.9 мм; CV=6%) больше диаметра (2.3 мм) в 3.5 раза (см. табл. 2). Семя длиной мм, диаметром 1.3 мм, рубчик длиной 0.6 мм.

Образец №10 (Вацратот, A. fruticosa). Длина терминальных кистей соцветия достигает 9-15 см, длина боковых кистей - 8-11 см. Для соцветий характерно 1-2 боковые оси. Среднее число плодов на одной кисти (43.1±7.1) и в одном соцветии (100.0± 28.1; CV=56%) не велико (см. рис. 2). На 1 см кисти отмечено по 3-4 плода. Ось соцветия не опушена, в средней части ее диаметр составляет 1.03 мм. Поверхность бобов без опушения, носик длиной 0.48 мм. Чашечка голая, имеются лишь реснички по краю зубчиков. Зубцы чашечки слабо различаются по длине и форме: верхний зубец длиннее 4-х остальных зубцов на 0.25 мм. Средняя длина бобов (8.1 мм; CV=4%) больше диаметра (2.5 мм) в 3.2 раза.

Образец №11 (Вацратот, A. californica). Соцветия имеют по 2-4 боковые кисти. Максимальная длина терминальных кистей соцветия достигает 12-15 см, минимальная длина боковых кистей составляет 5-6 (редко 2) см. Среднее число плодов на одной кисти (48.9±6.6), иногда более 60. Средняя урожайность соцветия (151±44.1 плода; CV=58%), у отдельных особей - до 250 (см. рис. 2). На 1 см кисти сформировано 7-8 плодов. Рахис соцветия (диаметром 89 мм) опушен рассеянными короткими волосками (рис. 5 b). Чашечка при плоде средне- опушенная, с овальными железками. Все 5 зубцов чашечки практически не различаются по длине (0.6-0.5-0.5-0.5-0.5 мм). Плоды мелкие с носиком длиной 0.36 мм, имеют среднюю длину 6.9 мм (CV=2%) и диаметр 2.1 мм (см. табл. 2).

Рис. 5. Варианты опушения оси соцветия у аморфы: а) практически голая (Белгород); b) рассеянное опушение (A. californica, Вацратот); с) сильно опушенная (Кечкемет)

Заключение

A. fruticosa обладает полиморфизмом по ряду морфологических признаков (табл. 3). Число осей в соцветии может варьировать от 1 до 6, чаще имеется терминальная и 2 боковых кисти. У всех образцов зубцы чашечки имеют многочисленные реснички по краю, но трубка чашечки может быть только с железками практически без опушения (образцы 3-7, 10) и опушенной (образцы 1, 2, 8, 9, 11). Ось соцветия может быть голой с единичными короткими волосками (образцы 1, 4, 5, 10); рассеянно опушенной (образцы 2, 3, 7, 9, 11) и сильноопушенной (образцы 6, 8). Отмечены три варианта взаиморасположения зубчиков чашечки: а) с одинако-

выми по размерам зубцами (образцы 1, 4, 6, 10, 11); б) один длинный узкий зубчик и 4 коротких (образцы 1-3, 5, 7-9); в) 2 длинных узких зубчика и 3 коротких (образец 1).

Таблица 3

Морфологические признаки растений аморфы в изученных популяциях

——популяций Признаки -—

рахис

голый, с единичными волосками

рассеянно опушенный

сильноопушенный

трубка чашечки

голая, с единичными волосками

опушенная

зубцы чашечки

слабо различаются по длине

один узкий зубец длиннее четырех широких

два узких зубца длиннее трех широких

число плодов на 1 см кисти

11-12

2-3

7-8

8-10

10-15

9-10

13-14

1-2

35-40

3-4

7-8

средняя масса плода, мг

8.3

11.4

8.5

13.9

11.7

4.5

13.9

16.3

9.5

11.9

9.0

Наибольший полиморфизм наблюдается у растений, произрастающих в ботанических садах. Так, в Ботаническом саду НИУ «БелГУ» в одной куртине имеются кусты с двумя вариантами соотношения зубчиков чашечки, а в ГБС РАН все три варианта соотношения зубчиков чашечки можно наблюдать даже в одной кисти. По изученным признакам плодов и сохраняющейся при них чашечке A. fruticosa, A. paniculata и A. californica не различаются, однако последние два вида цветут и завязывают плоды на 3-5 недель позднее, чем A. fruticosa.

Семенная продуктивность A. fruticosa характеризуется высоким уровнем эндогенной и индивидуальной изменчивости. Наиболее высокая семенная продуктивность отмечена у растений, собранных в Венгрии в натурализующейся популяции, расположенной возле конюшен, на почве, богатой органическими веществами; наименьшая - в национальном парке Кишкунсаг на песчаной почве. Во всех изученных популяциях размер плодов варьирует на очень низком уровне (CV ^7%). Наиболее мелкие плоды отмечены в Астрахани, самые крупные (хотя и не самые длинные) - в долине р. Тисса.

Авторы выражают благодарность за предоставленную возможность сбора материала для данного исследования директору Ботанического сада НИУ «БелГУ» В.К. Тохтарю, директору Ботанического сада г. Вацратот господину Золтану Ботта-Дукату, организовавшему экспедиционную поездку по Венгрии, а также заведующему отделом дендрологии ГБС РАН С.Л. Рысину.

Список литературы

Соколов С.Я., Шипчинский Н.В. Аморфа - Amorpha L. // Деревья и кустарники СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - Т. 4. - С. 135-140.

Torrey J., Gray A. Flora of North America. - New-York: Wiley & Putman, 1838. - 712 pp.

Горшкова С.Г. Род Аморфа - Amorpha L. // Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945. - Т. 11. - С. 302.

Szigetvari Cs., Toth T. False indigo (Amorpha fruticosa L.) // The most important invasive plants in Hungary / Ed. by Botta-Ducat Z., Balogh L. Vacratot: Institute of Ecol. and Bot. - Hung. Acad. of Sci., 2008. - Pp. 55-61.

Fernald M.L. Amorpha L. // Gray’s Manual of Botany. - N.-Y.: American Book Company, 1950. - Pp. 808-809.

Palmer E.J. Conspectus of the genus Amorpha L. // J. Arnold Arboretum. - 1931. - Vol. 12. - Pp. 157-197.

Wilbur R.L. A revision of the North American genus Amorpha (Leguminosae-Psoraleae) // Rhodora.

1975. - Vol. 77. - Pp. 337-409.

Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина Российской академии наук. М.: Наука, 2005. - 586 с.

Scoggan H.J. Amorpha L. // The Flora of Canada. Ottawa. - 1978. - P. 3. - Pp. 973-974.

Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America. - N.-Y: MacMillan Company, 1949. - 996 pp.

Связева О.А. Деревья, кустарники и лианы парка Ботанического сада Ботанического института им. В.Л.Комарова. - СПб.: Росток, 2005. - 384 с.