Особенности генеративного развития и динамики накопления аскорбиновой кислоты в листьях и соцветиях тетраплоидной ромашки аптечной

Особенностигенеративногоразвития идинамики

накопленияаскорбиновойкислоты в листьяхи

соцветияхтетраплоиднойРомашкиаптечной

Дипломнаяработа

СОДЕРЖАНИЕ

Введение……………………………………………………………………….4

Глава1. Обзорлитературы……………………………………………….….6

1. БиологическиеособенностиРомашкиаптечной

(Matricariarecutita L.)………………………………….………………….6.

1.1.1. Ботаническоеописание Ромашкиаптечной

(Matricariarecutita L.)…………………………………..………………….6

1.1.2. Отличительныепризнаки видоврода Matricaria,

генетическиетипы Ромашкиаптечной………………………………....7

1.1.3. Экологияи ареал распространенияРомашкиаптечной…..…9

1.1.4. КультивированиеРомашкиаптечной……………………….…10.

1.1.5. Сбор, сушка,хранениелекарственногосырья ……………...11

Ромашкиаптечной……………………………………………………...

2. Биохимическийсостав Matricariarecutita L……………….…13

3. Фармакологичекиесвойства имедицинское применение

Ромашки………………………………………………………………….…..14

4. Содержаниеаскорбиновойкислоты, еероль для живых

организмов……………………………………………………………15

1.4.1. Химическоестроение исвойства аскорбиновойкислоты ....15

2. Особенностисинтеза аскорбиновойкислоты в

растительноморганизме…………………………………………….17

2. Значениеаскорбиновойкислоты длярастений и

животных………………………………………………………….…20

Глава2. Методикаисследования…………………………………………...23

Глава3. Эдафо-климатичекиепогодные условиярайона

исследования………………………………………………………27

Глава4. Результатыисследований…………………………………….…..32

4.1. Фенологичекиеисследования Ромашкиаптечной в

условиях Удмуртии…………………………………………………32

4.2. Влияниевнешних факторовна генеративноеразвитие

Matricariarecutita L в1999 – 2000 г.г…………………………….38

4.3. Динамика урожайности Ромашки аптечной в

зависимостиот погодныхусловий………………………………….44

4.4. Динамиканакопленияаскорбиновойкислоты в листьях

и соцветияхРомашкиаптечной в 1999 – 2000 г.г……………….49

Выводы……………………………………………………………………….57

Литература…………………………………………………………………..59

Приложение…………………………………………………………….……64

Введение

В течениемногих тысячелетийчеловек искалв природе исцеленияот разныхзаболеваний,используякладовые природы,ее зеленоебогатство –травы.

В глубокойдревности люди,не зная свойстврастений, обращаливнимание наформу листьев,цветов, устанавливалисвязь с заболеваниемтого или иногооргана. Большинстворастений, лечебныесвойства которыхопределялитаким образом,или не оказывалиникакого действия,или приносиливред (Носаль,1960).

Однако,распознаваниерастений иупотреблениеих при различныхзаболеванияхпривело к открытиюдействительноцелебных растений,многие из которыхявляютсялекарственными(Рабинович,1989).

Одним изтаких растенийявляется Ромашкааптечная(MatricariarecutitaL.).

Свойтитул “лекарственная”Ромашкаоправдываетсполна. Её целебнаясила известналюдям с античныхвремен. Высокбыл авторитетрастения усредневековыхаптекарей. Нов следующиевека – XVIIIи XIX– слава Ромашкипомеркла. О нейвспомнилитолько в нашестолетие, когдахимическиманализом удалосьустановитьобширный составеё целящихсоединений(Стрижев, 1979). Внастоящее времяРомашкавключена вфармакопиив свыше 26 странах(Рабинович,1989).

Посколькуосновнаялекарственнаясила аптечнойРомашкизаключена вцветках, их изаготовляютдля медицинскихцелей (Стрижев,1979). Потребностьв сырье дикорастущейРомашкиаптечной постояннорастет, чтоприводит кбыстрому истощениюприродныхресурсов этойцелебной травы(Бузанов, 1987). Поэтомупредпринимаютсяработы по интродукциирастения вразные регионы.Так как Ромашкааптечнаяотличаетсяхорошей всхожестьюсемян и неприхотливостью,она легко приживаетсяв новых местахобитания (Стрижев,1979).

В Удмуртииэтот вид считаетсязаносным ивстречаетсялишь в небольшихколичествах,поэтому в “диком”виде не можетслужить источникомлекарстренногосырья (Барановаи др., 1992). Выходомиз этого положенияявилась попыткаинтродукцииРомашкив Удмуртии.

Первыеопыты по изучениюРомашки началисьв 1997-1998 годах. В1999-2000 годах былопродолженоизучение Ромашка.

Целью нашегоисследованияявилось изучениеособенностейгенеративногоразвития ивлияния фактороввнешней средына накоплениебиологическиактивных веществРомашкиаптечнойв условияхУдмуртии.

Глава1. Обзор литературы

1.1.БиологическиеособенностиРомашкиаптечной (MatricariarecutitaL.).

1. Ботаническоеописание Ромашкиаптечной

(Matricaria recutita L.).

Ромашкааптечная (MatricariarecutitaL.)относится котделу цветковыеили покрытосеменные– Magnoliophitaили Angiospermae;семействусложноцветные– Asteraceae(Маевский, 1964).

Видовоеназвание –Matricariachamomilla(recutita)происходитот греческихслов chamai– низкий и mellon– яблоко, чтохарактеризуетнизкий росттравы и присущийцветку запах,напоминающийяблочный (Гаммерман,Кадаев, 1984); recutitaпроисходитот латинскогоrecutitas(гладкий, голый)в связи с отсутствиему растенияопушения (Рабинович,1989). Плиний описалее под названием“chameleon”(Гаммерман,Кадаев, 1984). Впервыеботаническоеназвание –Matricariaдал немецкийботаник Галлер.На Руси эторастение сталоизвестно вXVIIIвеке (Рабинович,1989).

Ромашкааптечная– однолетнееневысокое (до35 см), травянистоерастение (рис.1,(А)). Стебли высотой10-60 см, ветвистыеот основанияи в соцветииборозчатые,полые. Лстьяочередные, вочертанияхпродолговатые,длиной 2-5 см ишириной 0,5-1,8 см,сидячие, приоснованиинесколькорасширенные,дваждыперисторассеченныена узкие линейныеили нитевидныедоли с короткимострием наверхушке. Цветочныекорзинки сидятодиночно надлинных цветоножках(Гаммерман,Кадаев, 1984). Цветкисобраны в рыхлоещитовидно-метельчатоесложное соцветие,длина осейкоторого колеблетсяв пределах1,2-6,5 см. Корзинкидо 1,5 см в диаметрес полым голымцветоложем,в начале цветенияполушаровидным,а позднееудлиненно-коническим(Чиков, 1989). Общаяобвертка корзинкичерепитчатая.Листочки обверткимногорядные,тупые, желтовато-зеленые.Краевые пестичныецветки длиной8-14 мм, шириной2,5-3 мм с белымтрехзубчатымязычковымвенчиком числомот 12-17 в корзинке.Срединныецветки двуполые,желтые, трубчатые,чашечки нет,венчик пятизубчатый.Цветоложеконическое,голое, без пленоки щетинок, внутриполое. Сухиекорзинки имеютдиаметр, равный5-8 мм. Плоды –семянки, длиной1-2 мм и шириной0,2-0,3 мм, с боковсжатые, безхохолка илис едва заметной,зазубреннойкоронкой вместонего, буровато-зеленогоцвета (Губанови др., 1987).

2. Отличительныепризнаки видоврода Matricaria,генетическиетипы Ромашкиаптечной.

Когда говорят о Ромашке,то вспоминаютчаще всегоПоповник илиНи-

вяникобыкновенный(LeucanthemumvulgareLam.).Он похож наРомашкуаптечную,но крупнее.Цветочныекорзинки Нивяникав 2-3 раза больше,чем корзинкиРомашки.Цветки беззапаха. Цветоложеплоское, плотное,снаружи ямчатое.Листья цельные(Чиков, 1989).

На лекарственнуюРомашкувесьма похожи Трехреберникнепахучий(TripleurospernuminodorumL.)– растениеболее мелкое,густолистное,дольки второгопорядка болееширокие, ланцетовидные,без запаха.Цветоложеполушаровидное,сплошное (рис.1, (Б)).

Из настоящихРомашек интереснаРомашка пахучая(безъязычковая,душистая, зеленая,ромашковидная)(MatricariasuavuolensBuchen(matricariodesPor))– корзинки еёсостоят толькоиз трубчатыхцветков зеленоватогоцвета. Цветоложиевнутри полое(рис. 1, (В)) (Гаммерман,Кадаев, 1984).

Внешнена лекарственнуюРомашкупохожи еще ипупавки (Anthemis),особенно Пупавкавонючая (AnthemiscotulaL.)– размер корзиноки форма цветоложапочти такиеже, как и Ромашкиаптечной,но цветоложиенаверху покрытоузкими, щетинообразнымипленками, запахнеприятный.Листья с долькамиболее широкими,чем у Ромашкиаптечной(рис. 1, (Г)) (Муравьева,1987; Чиков, 1989).

А –Matricaria recutita (L.) Б– Tripleurospermum

inodorum (L.)

1- ложноязычковыйцветок(краевой); 1 – плод и егоразрез

2- трубчатыйцветок(срединный);

3- разрезсоцветия;

4- плод и егоразрез;

5- разрезтрубчатогоцветка.

В– Matricaria Г- Anthemis

suaveolens(Buchen)

1- разрезсоцветия; 1 – язычковыйцветок;

2- плод и егоразрез; 2 – трубчатыйцветок;

3 - плод иего разрез.

Рис. 1. Видырода Matricaria(Стриженов,1979).

Среди видаРомашкиаптечнойразличаютрастения сдиплоиднымнабором хромосом(2n= 18) и тетраплоиднымнабором хромосом(4n= 36), которые имеютряд отличительныхвегетативныхпризнаков.Внутреннийдиаметр соцветийдиплоиднойРомашкиварьирует между5,0 и 9,6 мм, у тетраплоидной– 8,5 и 11,95 мм. Длиналожно-язычковыхцветов диплоиднойформы Ромашкиаптечнойсоставляет20,0-31,8 мм, а ширина2,0-4,0 мм, у тетраплоидной– соответствующиеразмеры 27,0-39,0 мми 3,0-5,0 мм. Трубчатыецветы тетраплоидныхрастений имеютжелтоватыйцвет почти вовремя всегоцветения, в товремя как цветыдиплоидныхрастений приобретаюткоричневатыйоттенок в концецветения (Letchamoatall,1994).

Идентификацияразличныхгенетическихтипов важнадля получениявысококачественногосырья и повышенияурожайностиРомашкиаптечной.

3. Экологияи ареал распространенияРомашкиаптечной.

Ромашкааптечнаяв местах своегоестественногопроизрастаниявстреча-

ется напустырях, внаселенныхпунктах, садах,огородах, впосевах зерновыхи пропашныхкультур (Хотин,Полуденный,1967).

К почвеннымусловияммалотребовательна,предпочитаетлегкие, песчаныепочвы (Пастушенков,1989), но весьматребовательнак световомурежиму, оптимальнаядля роста иразвитиясреднесуточнаятемператураот 19°С до 21°С (Хотин,Полуденный,1967). Так как Ромашкаочень неприхотлива,она смоглараспространитьсяна большиетерритории.

Ромашкааптечная –голарктическийвид с дизъюктивнымареалом. В Россиипредставленонесколькофрагментовареала, самыйобширный изкоторых занимаеттерриторияевропейскойчасти, исключаясеверотаежные,тундровые иполупустынныерайоны (Гаммерман, Шасс, 1954).

Как многиедругие сорныеоднолетние,Ромашка аптечнаяспорадическипоявляетсяза пределамисвоего ареала.В ряде случаевчерез 1-2 годаот этого заносноговида не остаетсяи следа, в другихслучаях Ромашкааптечнаястановитсяпредставителемместной флоры.

Такимобразом, ареалэтого растениянепрерывнорасширяетсякак за счет“раздвигания”границ егосплошногораспространения,так и за счетпоявления новыхизолированныхучастков ареала,возникших врезультатеего заноса(Кушкэ, 1952; Победимова,1961; Брыкин, 1981). Севернаяграница ареалапроходит междуЛадожским иОнежским озерами,направляетсяк Вологде иКирову, затемидет на востокк устью Тобола.Южная границапроходит вдольэтой реки (Тобола)на юго-запад,захватываетверховье рекиУрал и, огибаяПрикаспийскуюнизменностьи низовье Волги,опускаетсяна СеверныйКавказ, гдевстречаютсябольшие зарослиРомашки аптечной.Здесь южнаяграница идетпо ГлавномуКавказскому хребту. Западнаяграница расположеназа пределамиРоссии. Изолированныеучастки ареалаимеются в ЗападнойСибири, на севереВосточно-Казахстанскойобласти, а такжев ВосточнойСибири – в верховьяхЛены, Ангарыи Шипки. Известныотдельныеместонахожденияв Карелии, КомиАССР, в районесреднего теченияОби, в некоторыхпунктах СреднейАзии и Казахстана(Губанов, Ивашин,1965).

В Удмуртииможно столкнутьсяс отдельнымиэкземплярамиРомашки аптечнойпо обочинамжелезных ишоссейныхдорог, на пустырях,что говорито заносномпроисхожденииэтого вида.Ромашка аптечнаявстречаетсяв Балезинском,Ярском (с. Бачумово),Сарапульском(с. Писеево),Камбарском(с. Кама) районахи в окрестностяхгородов: Ижевска,Сарапула, Глазова(Баранова идр., 1992).

4. КультивированиеРомашкиаптечной.

Умелоекультивированиелекарственныхрастений – этоодин из путейих

сохраненияи приумножения.

Для посеваРомашки аптечнойотводят наиболеечистые участки,так как в первыйпериод развитияочень мелкиевсходы культурысильно угнетаютсясорняками(Полуденныйи др., 1979). Поэтомуна начальныхстадиях ростанеобходимапрополка. Дляборьбы с сорнякамиприменяютпролитрин,аминную сольи маларан.

Посевпроводят рядкамис междурядьями45-60 см. Высеянныесемена лучшевсего присыпатьторфяной крошкой,так как онапредупреждаетобразованиекорки (Полуденный,Журавлев, 1989). Привесеннем илетнем посевесемена заделываютна глубину неболее 0,5 см, подзимнийпосев без заделки.Если посевподзимний,рекомендуетсярядки присыпатьтонким слоемперегноя в 0,5см и слегкаприкатать(Чиков, 1989).

Важноезначение дляполученияхорошего урожаясоцветий имеютсроки и дозывнесения удобрений.При осеннемвскапываниивносят 15 г/м²азотных, 15 г/м²калийных и30 г/м² фосфорныхудобрений. Приподзимнем ивесеннем посевахазотные удобрениявносят в фазехорошо развитойрозетки в тойже дозе.

Ромашкуаптечную наодном местевозделывают1-2 года. Лучшимипредшественникамиявляются чистыйпар, озимыезерновые, следующиепо чистомупару, хорошоудобренныепропашныекультуры.

Ромашкаоставляет послесебя несколькотысяч семян,к тому же отменнойвсхожести,сохраняющейсяв течение четырехлет (Полуденныйи др., 1979).

5. Сбор,сушка, хранениелекарственногосырья

Ромашкиаптечной.

Биологическиактивные веществав растительноморганизменакапливют-

ся в различныхего частях ив определенныепериоды развитиярастений. Времяи место их накопленияв растениифактическиопределяютсрок его заготовления(Соколов, Замотаев,1990).

У Ромашкиаптечной вкачествелекарственногосырья используютцветочныекорзинки. Собираютих в началецветения, покацветоложе неприобрелоконическуюформу, а белыеязычковые цветырасположеныгоризонтально.Распускаютсяцветы быстро,поэтому собираютих с промежуткомв 1-2 дня. Семенасобирают приувядании язычковыхцветов, когдакорзинки приобретаютконусовиднуюформу (Пастушенков,1989). Собираютсоцветия всухую солнечнуюпогоду, так каксырье, собранноепосле дождя,при росе илитумане, плохосохнет и темнеет(Кондратенко,1969).

Сборпроводят вручную,отщипываякорзинки; пользуютсятакже особымиметаллическимигребнями дляочесываниякорзинок илиспециальныминожницами смешочком (Лавренова,1996). Собираютцветки лишьот здоровых,хорошо развитых,не поврежденныхрастений.

Чистотасырья – одноиз основныхтребованийзаготовки,поэтому нельзяпроизводитьсбор Ромашкиаптечной вдольдорог, при этомв ней могутнакапливатьсяв различныхколичествахтоксины.

В собранномсырье содержитсямного влаги,которая постепенноиспаряетсяи ведет к медленномуувяданию поддействием“работающих”ферментов. Дляпрекращениядеятельностиферментовнеобходимозаготавливаемоесырье высушить.Период междусбором и сушкойне должен превышать2-3 часа. Любаязадержка ухудшаеткачестволекарственногосырья (Самсонова,1990). Сушат поднавесом, начердаке, с хорошейвентиляциейили в сушилкепри температурене выше 45°С(Пастушенков,1989). Сушку нельзяпроводить поддействиемсолнечныхлучей, так какпри этом разрушаютсяэфирные масла,гликозиды,хлорофилл(Самсонова,1990).

Оптимальныеусловия храненияпри температуре+10°С; +15°С, влажность30-40%, при этом высушенноесырье не теряетсвои лекарственныесвойства. Сухоесырье помещаютв мешочки изткани, бумажныепакеты-мешки,картонныекоробки, ихставят в сухоеместо (Растительныересурсы, 1993). Частолекарственныерастения, в томчисле и Ромашкуаптечнуюиспользуютв сборах, нохранить ихрекомендуетсяотдельно, несмешивая, чтоспособствуетлучшему сохранениюцелебных свойств(Самсонова,1990).

1.2. Биохимическийсостав Matricariarecutita.

Ромашкуаптечнуюотносят к лечебнымтравам за счетвысокого содержанияв ней биологическиактивных веществ.Качестволекарственногосырья Ромашкиоцениваетсяпо накоплениюв ней эфирногомасла (Кузнецова,1987). Состав эфирногомасла Ромашкиаптечнойизучалсянеоднократно,в результатебыло выделенонескольковеществ. Самойценной частьюэфирного маслаявляется хамазулен.Хамазулен несинтезируетсярастением, онобразуетсяиз некоторыхсеквитерпеновыхсоединенийпри обработкерастительногосырья паром.Вещества, изкоторых образуетсяхамазулен,принято называтьпрохамазуленами,к ним относятсяматрицин иматрикарин.Однако, приобработкецветов Ромашкиаптечной паром,только матрицинпереходит вхамазулен.Помимо хамазеленав эфирном маслеРомашки аптечнойбыли выделенысеквитерпеновыеспирты (бизабалол,бизабололоксид,кетоспирт),секвитерпеновыеуглеводородысостава C₁₅H₂₄(фарнезен, кадинен),а из кислотныхфракций выделенакаприноваякислота (Коновалова,Рыбалко, 1982).

Эфирноемасло локализуетсяв листьях ицветах Ромашки.Содержаниеэфирного маслав листьях составляетот 0,07-0,14%, в то времякак в соцветияхРомашки аптечнойоно достигает0,1-0,5% ( Лекарственныесредства…,2000).

В Ромашкеаптечнойсодержатсятакже до одиннадцативеществ флавоноиднойприроды (апигенин,патулитрини т. д.). Содержаниесуммы флавоноидовв соцветияхРомашки составляет6-7%. В цветочныхкорзинкахРомашки аптечнойобнаруженычетыре веществакумариновойприроды (Коновалова,Рыбалко, 1982), атакже фитостерин,холин, каротин,глицеридыжирных кислот,витамины “B”,“K” и “C”,никотиноваяи салициловаякислоты, слизи,камеди, сахара(Мишин, 1978).

Лечебноедействие Ромашкиаптечнойобусловленокомплексомсодержащихсяв ней перечисленныхбиологическиактивных веществ

.

3. Фармокологическиесвойства имедицинскоеприменение

Ромашки.

Началуизучениюфармокологическихсвойств Ромашкиаптечной былоположено в 1927году, в результатекоторых былоустановленопротивовоспалительноедействие отварасоцветий Ромашки,обусловленноесодержаниемв них эфирногомасла. В последствиибыло выявлено,что настойсоцветий Ромашкиаптечнойоказываетразносторонеелечебное действиена организмчеловека. Приразличныхзаболеванияхего применяюткак кровоостанавливающее,антисептическое,успокаивающее,противосудорожное,потогонное,желчегонноеи противоаллергическоесредство. Ромашку аптечную используютдля леченияострых и хроническихгастритов, язвыжелудка, колитов(Пастушенков,1989), применяютв качествеслабого мягчительногои отхаркивающегосредства призаболеванияхорганов дыхания,назначают принарушенииработы нервнойсистемы (Ладынина,1987).

Родовоеназвание (“маточнаятрава”) данопо применениюот “женских”болезней (Гаммерман,Кадаев,1984). Имеютсясведения оположительномдействии Ромашкиаптечной приболезнях матки,а Ромашки иТысячелистника– при маточныхкровотечениях(Соколов, Замотаев,1987). Настой соцветийРомашки уменьшаетбродильныепроцессы, снимаетспазмы кишечникаи отек слизистойоболочки желудка(Пастушенков,1989). Отваром соцветийРомашки аптечнойополаскиваютголову послемытья для приданияволосам золотистогооттенка (Губанови др., 1987).

Подробноеизучение химическогосостава Ромашкиаптечнойпривело к созданиюсуммарныхпрепаратовс постояннымсодержаниемдействующихвеществ. В рядестран препаратыРомашки являютсяпостояннойсоставнойчастью ассортименталекарственныхсредств – этокамиллозан,ромазулан,‘камилка масло”и др. (Любарцева,Соколова, 1985).

3. Содержаниеаскорбиновойкислоты, еероль

дляживых организмов.

1. Химическоестроение исвойствааскорбиновойкислоты.

Витамины– это жизненнонеобходимыеорганическиесоединения,которые в небольшихколичествахпостояннотребуются длянормальногопротеканиябиохимическихреакций в организме(Шараев,1994). Витаминыбыли открытыв 1880 году русскимученым Н.И.Луниным.Они относятсяк группе сравнительнонизкомолекулярныхорганическихсоединенийразличногохимического строения(Лебедев,1988).

Ученымиописано более50 витаминов ивитаминоподобныхвеществ. Изэтого количества20 витаминовчеловек долженполучать непременно.Среди них напервом местестоит витамин“C” (аскорбиноваякислота) (Шараев,1994)

Впервыевитамин "С” был выделенрусским ученымБессоновымиз сока капустыв 1922 году (Карабанов,1977).Венгерскийученый Сент-Гиоргиобнаружил, чтополученныйим препаратвитамина “С”является гексуроновойкислотой. Всвязи с физиологическимдействиемвитамина “С”он получилновое название– аскорбиноваякислота (АК).Структуру этоговитамина почтиодновременнорасшифровалианглийскиеученые Эйлери Хирст, немецкийисследовательМихель(Колотилова,Глушанков,1976).

Аскорбиноваякислота представляетсобой бесцветныекристаллы иимеет эмпирическуюформулу (С₆Н₈О₆),молекулярнуюмассу 176 и в химическомотношениипредставляетсобой лактон-2,3-диэнол-1-гулоновойкислоты (Кретович,1971).

В кристаллическойформе аскорбиноваякислота устойчивая.В водных растворахбыстро теряетсвою биологическуюактивность,особенно вприсутствиивоздуха и следовметалла (Кудряшов.1948).Аскорбиноваякислота являетсяодноосновнойкислотой, дающейсоли типа С₆Н₇О₆М.Она легкорастворяетсяв метиловомспирте, но ввысших спиртахпочти не растворима(Кретович,1971).

Витамин“C” – близкоек сахарам соединениес сильнымивосстановительнымисвойствами(Гребинский,1975).В отличие отвсех другихвитаминов,витамин "C”наиболее нестоеки легко разрушается(Букин,1982). Наличиев молекулеэтого витамина,так называемойдиэнольнойгруппировки,обуславливаетподвижностьдвух атомовводорода. Припотере их, тоесть окислении,аскорбиноваякислота переходитв дегидроаскорбиновуюкислоту (ДГАК)(Карабанов,1977).

Если окислениене было глубоким,аскорбиноваякислота вновьможет бытьвозвращенав исходнуюформу. Обе формы(собственноАК и ДГАК) биологическиактивны, тольковторая менееустойчива.

Переходы(АК

ДГАК) осуществляютсяразными ферментами.Аскорбиноваякислота окисляетсяпри действииаскорбаторедуктазы,пероксидазы,полифенолоксидазы.Дегидроаскорбиноваякислота восстанавливаетсяпри участииаскорбаторедуктазы(Гребинский,1975).Среди условий,влияющих наскорость окисленияаскорбиновойкислоты, кромекатализаторов,очень важнуюроль играетреакция среды:витамин “C”относительноболее устойчивв кислой реакциисреды, малоустойчивв нейтральнойи чрезвычайнобыстро распадаетсяв щелочной(Матусис,1975).

Аскорбиноваяи дегидроаскорбиноваякислоты относятсяк так называемойсвободнойаскорбиновойкислоте. Известнаеще ее связаннаяформа – аскорбиген.Это устойчивоек окислениювещество, обладающеепочти половиннойактивностьювосстановленнойаскорбиновойкислоты (Карабанов,1977).Природа и функциисвязанной формыаскорбиновойкислоты находятсяв процессеизучения(Кретович,1971).

2. Особенностисинтеза аскорбиновойкислоты врастительноморганизме.

В растениях,так же как и ворганизмечеловека иживотных, витаминыведут себявесьма активно.

Если человеки животныеприспособилисьполучать готовыевитамины израстений, торастениямприходитсясинтезироватьих из простыхсоединений.Для этого входе эволюцииони освоилисложные биохимическиереакции, идущиес использованиемсолнечнойэнергии (Шараев,1994).

Синтезвитаминов иих накоплениепроисходитуже при прорастаниисемян. В покоящихсясеменах витамин“C” не обнаруживается,а при их прорастанииони становятсянастоящимикладовыми этого“источниказдоровья”.

Большевсего витамина“C”синтезируетсяв листьях растений,особенно насолнечнойстороне. В периодподготовкик цветениюколичествоаскорбиновойкислоты достигаетмаксимума. Вовремя цветенияи плодообразованияв земных частяхрастений витамина“C” становитсявсе меньше именьше, оннакапливаетсяв бутонах, цветах,завязях и плодах.Созревшиеплоды, как правило, наиболее богатывитамином “C”(Овчаров, 1955).

Синтезаскорбиновойкислоты идетс использованиемсолнечнойэнергии. Поэтомуинтенсивностьобразованиявитаминов врастенияхподчиняетсяизвестномупринципу: чембольше светаи тепла, тембольше “молекулжизни”. Ужедавно установлено,что в годы снебольшимколичествомсолнечных лучейсодержаниевитамина “C”снижено. Наскорость синтезаи сохранностьаскорбиновойкислоты в растенияхположительновлияет оптимальнаяобеспеченностьих водой, минеральнымии органическимипитательнымивеществами(Овчаров, 1969).

Известныследующие типыобразованияаскорбиновойкислоты в растениях:

1. световой,то есть зависимыйот фотосинтезатип образованияее в земныхлистьях;

2. независимыйот света синтезее в прорастающихсеменах;

3. независимыйот света, такназываемыйтравматическийсинтез в пораненныхорганах (Карабанов,1977).

Многиеисследователисчитают, чтоаскорбиноваякислота в организмерастенийсинтезируетсяза счет сахаров.Однако, вопросо конкретнойформе сахара,из которогоона синтезируетсяи путях егопревращенияпо-прежнему не ясен. Одниавторы считают,что аскорбиноваякислота образуетсяв тканях растенийпри ближайшемучастии маннозы;другие – изглюкозы; третьиполагают, чтосинтез витамина“C”в одинаковоймере стимулируетсякак моно - , таки дисахарами(Егоров, 1954). В настоящеевремя преполагают,что аскорбиноваякислота синтезируетсяв растенияхиз Д-глюкозыи Д-галактозынезависимымипутями. Приобразованииаскорбиновойкислоты изД-галактозыидут следующиереакции:

При образованииаскорбиновойкислоты из Д-глюкозы используется-гулоноваякислота, образующаясяиз глюкуроновойкислоты (Гребинский,1975):

Человеки другие приматыне способнысинтезироватьаскорбиновуюкислоту. Источникомпоступающегос пищей витамина“C”служат растительныеткани (Гудвин,Мерсер, 1986).

3. Значение аскорбиновойкислоты длярастений иживотных.

Возможностивитамина “C”сложны и многогранны.Он непременныйучастник биосинтезабелков в животныхорганизмах,прежде всегоколлагена иэластина, которыеобеспечиваютпрочность иэластичностькостей, хрящей.Аскорбиноваякислота участвуетв окислительно-восстановительныхпроцессах ,происходящихв тканях, обезвреживаниитоксичныхвеществ, биосинтезегормонов идругих необходимыхдля организмавеществ. Витамин“C” участвует восвоении животныморганизмомпитательныхвеществ изпищи, в том числеразличныхвитаминов иминеральныхвеществ. Аскорбиноваякислота являетсявнутренней“скорой помощью”при простудах,обеспечиваявысокий уровеньзащитных силпротив болезнетворныхмикробов иповышаетсопротивляемостьорганизма кнервно-психическимнагрузкам. Безнее невозможновыздоровлениеорганизма отран, воспалительныхпроцессов,язвенных пораженийжелудка, кишечника.Витамин “C”повышаетадаптационныевозможностии сопротивляемостьорганизма кнеблагоприятнымвоздействиям.

Когдапотребностьв витамине “C”удовлетворяетсяне полностью,возникает егонедостаточность–гиповитаминоз.В условияхбольшего дефицитаразвиваетсяавитаминоз(цинга). Суточнаяпотребностьв аскорбиновойкислоте составляет50-100 мг.

Потребностьв витамине “C”в основномудовлетворяетсяза счет растительныхпродуктов(картофеля,капусты). Кладовымиаскорбиновойкислоты являютсяшиповник, облепиха,смородиначерная, зелень,клубника, горохзеленый, томатыи многие другиеовощные и плодовыекультуры.

Хорошимии надежнымиисточникамивитамина “C”являются дикорастущиесъедобныетравы: борщевик,лебеда, крапива,лопух, клевер,одуванчик,ромашка аптечная,сныть обыкновеннаяи другие (Шараев,1994).

В растениях,также как и вживотных организмах,аскорбиноваякислота играетнемаловажнуюроль. Отдаваяили присоединяяатом водородааскорбиноваякислота выступаетв роли егопереносчика,особенно там,где происходитобразованиебогатых энергиеймолекул АТФ.Тем самым онаслужит промежуточнымзвеном междуразличнымивеществамии реакциямирастительногоорганизма(Карабанов,1977).

Аскорбиноваякислота можетбыть доноромэлектроновв фотосинтетическихреакциях. Полагаюттак же, чтоаскорбиноваякислота участвуетв переносеэлектроновот пластохинонак цитохрому fпри фотофосфорилировании.

Кроменепосредственногоучастия аскорбиновойкислоты в процессахфотосинтеза,она можетположительновоздействоватьна ассимиляциюуглекислотыпутем предохраненияхлорофиллаот окисления(Кудряшов, 1948 ;Овчаров, 1958).

Аскорбиновойкислоте принадлежитзначительноеместо в дыханиирастений. Наличиеаскорбиновойкислоты в растениии ее участиев дыхательнойсистеме придаетбольшую стойкостьрастительномуорганизму, таккак она можетокислятьсяразличными‘конечными”оксидазами,то есть можетфункционироватьв различныхусловиях температурыи на различныхэтапах развитиярастений (Егоров,1954).

Сорта,содержащиебольшое количествоаскорбиновойкислоты, характеризуютсяповышеннойморозо- игазоустойчивостью.

В растительныхорганизмах,витамин “C” действует всоставе единойокислительно-восстановительнойсистемы, вторымкомпонентомкоторой выступаетглютатион.Система аскорбиноваякислота – глютатионнаиболее активнав зоне клеточногоделения, тоесть она имеетнепосредственноеотношение кросту растений(Карабанов,1977).

Участвуяво всехокислительно-восстановительныхпроцессах врастительноми животноморганизмах,аскорбиноваякислота оказываетактивирующеедействие наферменты, можетфункционироватьв качествекоферлинта,способствуетнормальномуразвитию иповышениюсопротивляемостиорганизма кнеблагоприятнымфакторам внешнейсреды.

Глава2. Методикаисследования

В 1999 году набазе Ботаническогосада УдГУ былзаложен полевойопыт на площади180 м2. Повторностьопыта былатрехкратная(рис. 2 ).

Летом 1999года (18.06) быливзяты почвенныеобразцы методомконверта. Анализпочв был проведенв лабораторииМ.Ф. Кузнецова(1997) (прил. 1).

Объектомнашего исследованиябыла новаягенетическаяформа Ромашкиаптечнойс тетраплоиднымнабором хромосом,семена которойбыли привезеныиз США. Исследованиеданного генетическоготипа продолжалось2 года (1999-2000 г.г.).

СеменаРомашкибыли посеяны1.05.99 года рядкамис междурядьямишириной 0,5 м. Рядырасполагалисьпоперек склона.Глубина заделкисемян 1-1,5 см. Высеянныесемена былиприсыпаныторфяной крошкойпротив образованиякорки на почве.

Уход запосевами Ромашкиаптечнойсостоял в прополкеи рыхлениимеждурядийв оба годаисследования.

В 1999 годупроизошлообильное осыпаниесемян Ромашки,часть из нихсразу даливсходы, поэтомуРомашкаущла под зимув стадии розеткилистьев.

В периодс 1999- 2000г.г. проводились дальнейшиенаблюденияза особенностямионтогенезаРомашкиаптечной,исследовалосьвлияние внешнихфакторов наурожайностьи накоплениевитамина “C”в листьях ицветах Ромашкив условияхУдмуртии.

В связи сэтим перед намибыли поставленыследующиезадачи:

1. Проследитьза особенностямиразвития Ромашки. Отметитьнаступлениеочередногоэтапа генеративнойфазы развитиярастения вусловиях Удмуртии.

2. Изучитьвлияние погодныхусловий наколичественныехарактеристикиРомашкиаптечной:число соцветий,их размер имассу.

3. Выяснить как влияютпогодные условияна урожайностьсоцветий Ромашкиаптечной.

4. Проследитьза динамикойнакопленияаскорбиновойкислоты в листьяхи цветах Ромашкиаптечнойза периодонтогенеза.

5. Сравнитьонтогенетическиеособенностиразвития Ромашкиаптеч-

ной,а также количественноесодержаниеаскорбиновойкислоты в листьяхи цветах Ромашки диплоидногои тетраплоидноготипа.

Для решениявышепоставленныхзадач в обагода исследованияпроводилисьследующиенаблюденияи анализы:

1. Для изученияособенностейразвития Ромашкиаптечной проводились

фенологическиенаблюденияс момента появлениявсходов догибели растений,в 1999 году с периодичностьюв 14 дней, в 2000 годус перерывомв 7-10 дней, так какнеблагоприятныепогодные условияускорили прохождениеосновных этаповразвития Ромашки.

В связис тем, что особенностьюРомашкиаптечной являетсяпродол-

жительноецветение,генеративноеразвитие былоразделено нанесколько фаз:бутонизацию,начало цветения,массовое цветение,цветение –начало плодоношения,массовоеплодоношение.В каждый годисследованияотмечаласьдата наступления,продолжительностьи конец определеннойфенофазы Ромашкиаптечной.

2. Для измерениядиаметра соцветийРомашки каждыедве недели ви-

зуальноотбиралисьтри типичныхпо своим характеристикамрастения скаждой повторности.При этом с помощьюлинейки определялидлину и ширинуложно-язычковыхцветов, диаметрцветоложаодного верхнегосоцветия каждоговзятого растения.

3. УрожайностьРомашкиаптечнойопределяласьпутем сбора вручную

распустившихсясоцветий стипичного пофитометрическимпоказателямряда каждойповторности.Пересчет производилсяна площадьучастка, а затемна гектар.

Втечение лета в оба года исследования 5 раз производился сбор и

взвешиваниесвежесобранных,а затем сухихсоцветий длярасчета процентноговыхода сухогосырья.

4. Биохимическийанализ на содержаниеаскорбиновой кислоты прово-

дилсяв течение всеговегетационногопериода 5-6 разв листьях ицветах Ромашкиаптечной.

Анализына аскорбиновуюкислоту делалититролитрическимметодом поБ.П.Плешкову(1968). Данный методоснован наспособностиаскорбиновойкислоты восстанавливатьв кислой средеиндикаторсинего цвета2,6 – дихлорфенолиндофеноладо лейкоформы.

5. Обработкаданных былапроизведена методом дисперсионного ана-

лиза поБ.А.Доспехову(1979).

Глава3. Эдафо-климатическиепогодные условия

районаисследования.

КлиматУдмуртии –умеренно-континентальныйс продолжительнойхолодной зимойи короткимтеплым летом.В летнее времяизредка наблюдаетсяпоступлениес юга и юго-востокаочень теплыхвоздушных масс,с которымисвязан засушливыйжаркий период.

Длительностьхолодногопериода (стемператураминиже 0С)составляет165-175 дней. Продолжительностьтеплого периода(с температуройбольше 0С)– 190-200 дней (Агроклиматическийсправочник, 1974).

Основнымиклиматическимифакторами,определяющимиусловия ростаи развитияявляются теплои влага. Таккак благоприятныеусловия растенийскладываютсяпри среднихтемпературахвоздуха 10-25С,поэтомутеплообеспеченностьтерриториипринято оцениватьсуммой положительныхтемпературвыше 10Сза период активнойвегетации (124– 133 дня ), котораяв пределахреспубликиизменяетсяот 1500Сна севере до 2100Сна юге (Агрометеорологическиеусловия…,1978).

По характеруувлажненияУдмуртия относитсяк зоне с неустойчивымувлажнением,где испарениенередко превышаетколичествовыпавших осадкови бывают засухи.

Средняягодовая суммаосадков колеблетсяв пределах 450– 550 мм. За вегетационныйпериод выпадает250 – 300 мм осадков.

Ботаническийсад УдГУ, натерриториикоторого проводилисьисследования,находится насеверной окраинег.Ижевска. Погеографическому положению иклиматическимусловиям онотносится кнаиболее тепломутретьемуагроклиматическомурайону, включающемуюжную половинуУдмуртии(Агроклиматическийсправочник,1974).

Почва натерриторииБотаническогосада дерново-суглинистая,по механическомусоставу легко-суглинистаяс нейтральнойреакцией среды(pH=6,2– 6,5). Она характеризуетсянизким содержаниемобменного калия(6,5 – 9,6 мг/100г почвы)и подвижногофосфора (5,5 –9,0мг/100г почвы),хорошей обменной(32,9 – 37,2мг –экв/100гпочвы) и гидролитическойкислотностью(0,95 – 1,41мг –экв/100гпочвы), среднимколичествомгумуса (3,63 – 5,28%)(прил.1).

Весна 1999 –2000г.г. характеризоваласьтемпературойна 5Сниже среднихмноголетнихданных и большимколичествомосадков (прил.2,рис.3, 4). Особеннохолодными былиI иIIдекады мая,когда температурападала до 5 –6С,а количествоосадков увеличивалось(прил.2, рис.3,4) .

Началолета, т.е. июнь1999 года, былотеплым, но сухим.В Iи IIдекаду июнятемператураколебаласьв пределах 14 -16С, в III декаду июняпроизошлоповышениетемпературыдо 21,8С(прил.2,рис.3).

Весь следующиймесяц температурадержалась надостаточновысоком уровне(прил.2, рис.3). Вавгусте 1999 годатемпературапонизиласьи составляла14 - 17С(рис.3).

Характерраспределенияосадков за лето1999 года был неравномерным(рис.4). Самымзасушливыммесяцем былиюнь, когдавыпало всего19мм осадков,что в 3 раза меньшесредних многолетнихданных (прил.2).В июле количествоосадков увеличивалосьи во IIдекаду достигало32,6мм. Повышениевлажностипродолжалосьв августе.Максимальноеколичествоосадков пришлосьна IIIдекаду августа72мм (прил.2,рис.4).

Такимобразом, началолета 1999 года былозасушливым,середина теплойи влажной, конецвегетационногопериода поклиматическимусловиям былобычным дляУдмуртии.

Май Июнь Июль Август Сентябрь Месяцы

Рис. 3.Динамикасреднедекадныхтемператур

Май Июнь Июль Август Сентябрь Месяцы

Рис. 4.Среднедекадноеколичествоосадков

Июнь 2000 годахарактеризовалсянесколькоповышеннымипоказателямитемператур(17-21С),чем средниемноголетниеданные (14 - 18С)прил.2, рис.3). Виюле температурабыла достаточновысокой, особенново IIи IIIдекаде - 23Си 22Ссоответственно(рис.3). Августбыл теплым, посумме температур( 51,6С) превышалсредне-многолетнююсумму температур( 48,8С) (прил.2).

Распределениеосадков за лето2000 года существенноотличалосьот предыдущегогода исследования.Если в 1999 годусамым “влажным”месяцем был август (137,2мм ),то в 2000 году такоеназвание заслужилиюнь, особенноIIIдекада (91,3мм ), вкотором среднемесячноеколичествоосадков составило144,3мм, что в 3 разабольше среднихмноголетнихпоказателей(прил.2, рис.4). Самойзасушливойза лето 2000 годабыла IIдекада июля.В этот периодвообще не былоосадков (прил.2,рис.4).В августе суммаосадков составляла88,2мм, что превышалосреднемноголетниеданные – 60мм(прил.2).

Такимобразом, в обагода исследованиялето было жарким.Но в 1999 году засушливыйпериод пришелсяна июнь, а в 2000году на июль(рис.3, 4), что отразилосьна развитиирастений.

Глава4. Результатыисследований.

4.1. ФенологическиеисследованияРомашкиаптечнойв условиях

Удмуртии.

Под индивидуальнымразвитием(онтогенезом)понимают прохождениерастениемжизненногоцикла – отоплодотворенияяйцеклетки,последующихвегетативныхи генеративныхпроцессов доестественнойгибели (Лебедев,1988).Онтогенез– это процессразвития всегорастительногоорганизма какединого целого.Закономерноеразвитие организмав онтогенезене толькопредопределенонаследственно,но и зависитот внешнихвоздействий(Кефели,1991).

Онтогенезвысших растенийподразделяютна фенологическиефазы развитияи роста, характеризующимисячетко выраженнымивнешнимиморфологическимиизменениями,как –то: фазыпрорастаниясемян, появлениевсходов, ростастебля, цветения,образованияи созреванияплодов, семян.Все процессы,происходящиев различныепериоды онтогенеза,протекаютсинхронно ивзаимосвязаны(Куперман, 1977).

Ромашкааптечная былапосеяна весной1999 года (01.05.99). По даннымА.М.Рабиновича(1989) семена Ромашки начинаютпрорастатьпри температуре6 – 7 С,тогда какЛ.В.Полуденный с соавторами(1979) считает, чтопрорастаниевозможно и притемпературе2-4С.В нашем опытев период прорастанияРомашкитемператураколебаласьв пределах 5 –6С,что соответствуетданным А.М.Рабиновича(1989).

Послепрорастаниясемян успешнорастут в длинузародышевыелистья, формируетсяоснова вегетативнойсферы растений(Куперман, 1977).

Первыйнастоящий листу Ромашкиаптечнойпоявился 26.05.99.Фаза вегетациив 1999 году длилась24 дня, с моментапоявлениявсходов (26.05) дозакладки первыхбутонов (18.06), послечего растенияперешли кгенеративномуразвитию (табл.1).

Таблица 1.

ФенофазыРомашкиаптечной

Фенофазы	1999г.	Продолжительность	2000г.	Продолжительность
Посев Началовегетации	1.05– 26.05	26	Самосев
Вегетация– начало бутонизации	26.05– 18.06	24	25.04– 18.05	24
Бутонизация	18.06– 25.06	8	18.05– 27.05	10
Началоцветения	25.06– 9.07	15	27.05– 6.06	11
Массовоецветение	9.07– 21ю07	13	6.06– 20.06	15
Цветение– начало плодоношения	21.07– 4ю08	15	20.06– 29.06	10
Массовое плодоношение	4.08– 17.08	14	29.06– 6.07	8
Плодоношение–конец вегетации	17.08– 2.09	17	6.07– 18.07	13
Общаяпродолжительностьпериода.
Цветение	25.06– 4.08	43	27.05– 29.06	36
Плодоношение	4.08– 2.09	31	29.06– 18.07	21
Вегетационный период	26.05– 2.09	106	25.04– 18.07	91

Переходот вегетативногоразвития кгенеративномусвязан с процессоминициациицветения, т.е.образованиемцветочныхзачатков. Инициациявключает двефазы: индукциюи эвокацию. Входе индукциив листьях образуетсястимул цветения,транспортирующийсяв вегетативныепочки, которыев результатеэвокации превращаютсяво флоральные(Полевой, 1991).

Фаза бутонизации Ромашки в 1999 годудлилась 8 дней(18.06 – 25.06). Быстроепрохождениеэтой фазы связанос недостаткомвлаги и высокой температурой.Количествоосадков в этотпериод былов 2 раза меньшесредних многолетнихпоказателей(прил.2, рис.4),температураколебаласьот 14 - 28С(рис.3). Кине Ж-М.с соавторами(1991) отмечали, чтовозрастаниетемпературыв фазу бутонизаиирастений, приводитк ускорениюразвития внаправлениицветения, посколькупри повышениитемпературыувеличиваетсяскорость развитиярепродуктивныхструктур.

Первыецветки у Ромашкиаптечной в 1999 году появилисьв Iдекаде июля(9.07). К этому временистабилизировалиськлиматическиеусловия: температурасоставляля21С, количествоосадков 28мм(прил.2,рис.3,4). От всходовдо начала цветенияРомашки прошло45 дней (табл.1), чтосоответствуетнекоторымлитературнымданным. ТакП.С.Чиков (1989) отмечал,что от появлениявсходов доначала цветенияРомашкиаптечной должно пройтиоколо 1 – 2 месяцев,А.В.Епанчиков(1990) указывал болееконкретныесроки от 30 до40 дней.

Массовоецветение Ромашкив 1999 годупришлось наконец июля(табл.1). В этуфазу генеративнаямощность составляла114 соцветий, приэтом количествоцветущих корзинокна одном растениидоходило до54 шт., бутонизирующихдо 40 шт. (рис.5).

Продолжительностьцветения Ромашкиаптечной поданым А.А.Алтымышева(1992) составляет2 месяца, с июляпо август, другиеисследователиуказывали иныесроки цветенияРомашки. По мнениюГ.В.Лавреновой(1996) цветениеРомашкиидет с июняпо август,Е.Н.Курочкин(1989) отмечал болееширокий пределцветения с маядо сентября.В нашем опытецветение Ромашки в 1999 году началось25 июня и закончилоськ 4 августа (табл.1),что соответствуетданным Г.В.Лавреновой(1996).

Продолжительностьцветения Ромашкив 1999 году составила43 дня (табл.1).

Длительноецветение Ромашкиобеспечилиблагоприятныеклиматическиеусловия: температураколебаласьот 17Сдо 22С(рис.3) при количествеосадков 17 – 32мм(рис.4), что способствовалонормальномупротеканиюфотосинтеза,транспирации,дыхания и активномутранспортупитательныхвеществ, преждевсего углеводов,из листьев врепродуктивныеорганы.

Постепенноеснижение цветущихкорзинокхарактеризовалопереход к фазеплодоношения.Наступлениеэтой фазы уРомашкив 1999 году наблюдалось4.08 и закончилось2.09 (табл.1). Этотэтап характеризуетсяактивнымиорганообразовательнымипроцессами,формированиемсемян и плодов(Куперман, 1977).

Массовоеплодоношениенаступило17.08.99, при этомуменьшилоськоличествоцветущих корзинок,что связанос изменениемхарактерафизиологическихи биологическихпроцессов врезультатеоттока пластическихвеществ к плодам.

Постепенноеснижение генеративноймощности Ромашкиаптечной,т.е. общегоколичествасоцветий нарастении, какплодоносящих,так цветущихи бутонизирующих,говорило офизиологическомстарении растений.Вегетационныйпериод Ромашкив 1999 году закончилсяв Iдекаде сентября(табл.1).

Такимобразом, жизненныйцикл Ромашки в 1999 годусоставил 106 дней.

На следующийгод Ромашкаперешла кгенеративномуразвитию значительнораньше 18 мая,перезимовавв виде розеткилистьев. Частьвсходов появиласьиз осыпавшихсясемян. По-видимому,действие пониженныхтемпературво время перезимовки,привело кбиохимическимизменениямв растениях,в результатечего Ромашкаперешла в фазубутонизациираньше, и вседругие фазыонтогенезасдвинулисьна несколькодней вперед.

ЦветениеРомашкив 2000 годуначалось 6 июняи закончилось29 июня (табл.1).Быстрое прохождениеэтой фазы связанос большим количествомосадков в этотпериод. Ливневыедожди в концеиюня 2000 года(91,3мм) способствовалинакоплениювлаги в почве,при этом нарушалоськорневое дыханиерастений,увеличивалоськоличествосвязанной воды,в результатеуменьшаласьобщая оводненностьрастительныхтканей. Следствиемнарушенноговодного режимаявилось замедлениебиохимическихи синтетическихпроцессов,происходящихв растении(Алешин, Пономарев,1979).

Л.В.Полуденный с соавторами(1979) отмечали, чтоповышеннаявлажность почвыв период цветенияугнетающедействует нарастения. Уменьшаетсячисло цветков,цветение становитсянепродолжительным.

В 2000 году впериод цветенияРомашки аптечной (27.05 – 29.06) произошлоснижение генеративноймощности. Количествосоцветий всреднем наодном растенииво время массовогоцветения (фото1) составляло73 шт. (рис.3).

Неблагоприятныепогодные условия,ускорившиецветение Ромашкиаптечной ,повлияли напрохождениефазы плодоношенияв 2000 году, котораяначалась 29.06 изакончилась18.07 (табл.1). Отсутствиеосадков и высокиетемпературыдо 23°С(прил.1, рис.3,4) привелик нарушениюводного балансарастений, врезультатеиспарение водыпревышало еепоглощение.Уменьшениесодержанияводы в растенияхобусловилозакрываниеустьиц, чтоспособствовалоперегревурастений (Зауралов,1988). Все это привелок повреждениюструктурныхкомпонентовклеток, преждевсего хлоропластов,снижению фотосинтезаи накоплениюпродуктовметаболизма.В результатеРомашка быстро прошлафазу плодоношения,после чего растения полностьюотмирали.

Такимобразом, вегетационныйпериод Ромашкиаптечной в 2000 году составил91 день, что на15 дней меньше,чем в 1999 году(табл.1). Болеекорот-

кий жизненныйцикл Ромашкив 2000 году связанс ускорениемразвития, вызванногонеблагоприятнымипогоднымиусловиями.Кроме того, уРомашкиаптечнойв оба годаисследованиягенеративноеразвитие начиналосьв июне (табл.1),поэтому ееможно отнестик короткодневнымрастениям.

4.2. Влияниевнешних факторовна генеративноеразвитие

Matricaria recutitaв1999 – 2000 г.г.

Генеративнаямощность определяетсясредним количествомцветущих,бутонизирующихи отцветших(плодоносящих)соцветий наодном растении.

Формированиеи закладкацветов зависитот погодныхусловий (температура,влажность), таки от генетическихособенностейрастений, Поданным А.И.Брыкинас соавторами(1981) размеры соцветийдиплоиднойформы Ромашкиаптечной (сорта Хамазулен)меньше, чем утетраплоиднойРомашки(сорт Подмосковная).

Результатыисследованийдвух генетическихформ Ромашкиаптечной (в 1997 – 1998г.г.  диплоидной,1999 – 2000г.г. – тетраплоидной)показали, чтоколичествосоцветийтетраплоиднойРомашкинамного больше, чем у диплоидной.Так, в периодмассовогоцветения генеративнаямощность Ромашкиаптечной в 1997 –1998г.г. не превышала32шт. с растения(Лапшина, 1999) а в1999 – 2000г.г. генеративнаямощность доходиладо 114 соцветийс растения. Приэтом, диаметрсоцветий Ромашкив 1997 – 1998г.г. был равен2,2см (Лапшина,1999), а в 1999 – 2000г.г. –2,7см. Основываясьна этих данных,можно прийтик выводу, что,действительно,некоторыепараметрырастений (количествои размеры соцветий)зависят отгенетическихособенностейратительногоорганизма,который, в своюочередь, подвергаетсядействию фактороввнешней среды.

На развитиерастений большоевлияние оказываетобработка почвы(Блэк, 1973). Передпосевом Ромашкиаптечной в 1999 году, почване обогащаласьудобрениями,но в оба годаисследований(1999 –2000г.г.) проводиласьпрополка ирыхление рядов.В 2000 году произошлосмыкание изагущениерядов, поэтомуобработкапосевов былазатруднена.

Требованиярастений кусловиям средыв онтогенеземеняются. Особенновозрастаетпотребностьво влаге и тепле,поэтому погодныеусловия оказываютогромное влияниена жизнедеятельностьрастительногоорганизма, вчастности, нагенеративноеразвитие (Кинеи др., 1991).

К началуцветения в 1999году в среднемна одном растенииРомашкиаптечной насчитывалосьоколо 100 цветочныхкорзинок, средикоторых было46 распустившихсясоцветий, 34бутонизирующихи 20 отцветающих(рис.5). При этомсоцветия достигали2,1см в диаметре(прил.4).

В 2000 годугенеративнаямощностьРомашки в этот периодсоставила 52соцветия срастения спреобладаниембутонизирующихкорзинок –26шт., число цветущихбыло равно 18шт., остальнаячасть приходиласьна отцветающиекорзинки (рис.5),причем, размерысоцветий былибольше, чем впредыдущемгоду исследования.Диаметр соцветийсоставлял 2,4см(прил.4). Небольшаягенеративнаямощность Ромашки в 2000 году к началуцветения обусловленаранним наступлениемфазы бутонизации(18.05), когда невысокиетемпературыи недостаточноеколичествосолнечногосвета тормозилизакладку генеративныхорганов. Поэтомурастения неуспели сформироватьбольшого количествасоцветий.

Во времямассовогоцветения генеративнаямощность Ромашкиаптечной достигаламаксимума, приэтом увеличивалоськоличествобутонизирующихи цветущихкорзинок ( прил.3,рис.5).

В 1999 году вэтот периодгенеративнаямощность Ромашкисоставила114шт./растения,в 2000 году – 84шт./растения(прил.3, рис.5). Увеличениюгенеративноймощности впериод массовогоцветения Ромашкиаптечной в 1999 – 2000г.г. способствоваликлиматическиеусловия.

6.06 20.06 29.06 6.07 18.07 2000

начало массовое начало массовое конец Фенофазы

цветения цветение плодоношения плодоношение вегетации

Рис.5. Динамикагенеративноймощности Ромашкиаптечной

в 1999-2000 г.г.

Температурав оба годаисследованияне превышала17С(рис.3), а количествоосадков составлялов 1999 году 32,6мм, ав 2000г. – 27,2мм (рис.4).По-видимому,такие условияблагоприятныдля развитиярастений, т.к.способствуютуспешномупротеканиюфизиологическихпроцессов,таких как фотосинтези дыхание.

Известно,что в периодцветенияинтенсивностьфотосинтезадостигаетмаксимума, врезультатепроисходитусиленноедвижение ассимилятовиз листьев вцветы, где онирасходуютсяв ходе последующихпроцессовоплодотворенияи размножения,идущих с большимизатратамиэнергии (Лебедев,1988). Кроме того,в период цветениязначительноактивизируетсядыхание растений,т.к. новообразующиесярепродуктивныеорганы активнодышат, используяв процессеокисленияпродукты, полученныев результатефотосинтеза(Физиологиясельскохозяйственныхрастений, 1967).Максимальноеразвитиеассимиляционнойповерхностилистьев способствовалообразованиюбольшого количествапитательныхвеществ, которыешли на формированиеи построениеновых бутонови соцветий, всвязи с чемувеличиваласьи генеративнаямощность растений.

Хотя, генеративнаямощность довольновысокая напротяжениивсего периодацветения Ромашкив оба годаисследования,но в 2000 году онабыла меньше,чем в 1999 году(НСР_0,5=219,77).В 2000 году Ромашка располагаласьочень густо,поэтому большоеколичестворастений делилимежду собойнебольшоеколичестворесурсов иэнергии. В результатеглавный побегстал вытягиватьсявверх, чтобыдоставитьформирующимсяорганам свети тепло, необходимыхдля ассимилирующихпроцессов.Боковые побегис соцветиямина нижней частистебля необразовались.Все цветочныекорзинкисконцентрировалисьна верхушечнойоси главногои боковых побегов,в результатечего снизилось общее числосоцветий Ромашкиаптечной ,но они быликрупнее, чемв 1999г.. Если в 1999 годусырая массаодного соцветияРомашкисоставляла17,5мг, а диаметрсоцветия всреднем былравен 2,7см, тов 2000 году придиаметре 3,2сммасса соцветиясоставляла21мг (прил.4, 5; рис.6).

К концуцветения –началу плодоношениягенеративнаямощность Ромашкиснизилась, таккак питательныевещества шлине на построениегенеративныхорганов, а наформированиесемян, в связис чем увеличиваласьсырая массасоцветий (прил.3,5).Так, в 1999 годугенеративнаямощность уменьшиласьдо 106 соцветийс растения, приэтом сыраямасса одногосоцветияРамашки быларавна 18,5мг. В 2000году при генеративноймощности 73шт./растения,сырая массаодного соцветиясоставляла25,5мг (рис.5,6). Диаметрсоцветия в обагода к началуплодоношениябыл одинаковым2,6см (прил.3).

В фазумассовогоплодоношенияпроисходилодальнейшееснижение генеративноймощности, таккак падалачисленностьцветущих ибутонизирующихкорзинок,незначительноувеличивалоськоличествоплодоносящих.В 1999 году генеративнаямощность вэтот периодсоставила 72соцветия срастения, в2000 году – 62шт./растения(прил.3, рис.5). Приэтом размерысоцветий (диаметр,сырая масса)были такимиже, что и в началеплодоношения(прил.4, 5).

К концувегетационногопериода в связис физиологическимстарениемрастений, происходилоуменьшениеобщего количествасоцветий. В1999 году генеративнаямощность составила52шт./растения,в 2000 году на одномрастении Ромашкинасчитывалосьоколо 9 соцветий(прил.3, рис.5). Резкоеснижение генеративноймощности в 2000году объясняетсяне только возрастнымиизменениями,происходящимив растениях,но и действиемнеблагоприятныхфакторов, когдаусловия оказалисьблизки к засушливым(прил.2), что привелок закрытиюустьиц, снижениюинтенсивностифотосинтеза,нарушениютранспортавеществ. В результателистья Рамашкипотеряли тургор,завяли и обвисли.Стебель пожелтели побурел. Размеры оставшихсясоцветий едвадоходили до1,4см в диаметре,в то время какв 1999 году в этотпериод диаметрсоцветий

6.06 20.06 29.06 6.07 18.07 2000г

Начало Массовое Начало Массовое Конец Фенофазы

цветения цветение плодоно- плодоно- вегетации

шения шение

Рис.6. Сырая массаодного соцветияРомашки аптечной, 1999 – 2000 г.г.

составил2,3см (прил.4). При этом сыраямасса соцветийРамашки в 2000 году такжеуменьшаласьи составила12мг, что обусловленонехваткойпитательныхвеществ, преждевсего воды.Небольшое увеличениесырой массысоцветий в 1999году до 19,5мг(рис.5) связанос хорошим водоснабжениемрастений в этотпериод и оттокомпитательныхвеществ к созревающимсеменам.

Такимобразом, генеративнаямощность Ромашкиаптечной в оба годаисследованиябыла довольновысокой. В 1999 годув период массовогоцветения онадоходила до114шт./растения,в 2000 году до84шт./растения,при этом сыраямасса и диаметрсоцветий в 2000году были больше,чем в 1999 году.Данные иссследованийпоказали, чтопри небольшойгенеративноймощности сыраямасса соцветийувеличивалась,и наоборот,растения, имеющиевысокую генеративнуюмощность обладалименьшей сыроймассой соцветий.

Диаметрсоцветий Ромашкиаптечной в оба годаисследованиясоставил 2 –3см. Это большеданных Н.И.Гринкевичаи Е.Я.Ладыниной(1989), по которымразмер цветочныхкорзинок Ромашкиаптечной может колебатьсяот 1,5 до 2см. Возможно,эти авторыговорили одиплоиднойРомашке,у которой , какпоказали исследованияС.В.Лапшиной(1999), соцветия непревышали вдиаметре 2,2см,при этом максимальноеколичествосоцветий наодном растениив период массовогоцветения составляло32шт. По-видимому,тетраплоиднаяформа Ромашкиаптечной ,благодарясвоим генетическимособенностям,имеет как болеекрупные соцветия,так и большуюгенеративнуюмощность , посравнению сдиплоиднойРомашкой.

4.3. ДинамикаурожайностиРомашкиаптечной

взависимостиот погодныхусловий.

Формированиеурожаев – этосложный многоступенчатыйпроцесс, в которомв котором участвуютмногие различновзаимосвязанныеи зависимыедруг от другапроцессы, находящиесяпод воздействиемвнешних факторов(Физиологияфотосинтеза,1982).

Любоерастение закладываетурожай значительноболее высокий,чем тот, которыереализует кконцу вегетационногопериода. Причинойэтой разницыявляется процессредукции урожаяв процессе егоформирования.Дело в том, чтокаждое растение,в первую очередь,стремитсясохранить себякак вид. Поэтомузакладываетсяколоссальноеколичествоурожая (семян).Однако большаячасть егосбрасываетсяв результатефенотипическихи генотипическихфакторов. Приэтом растенияоставляют доконца вегетациировно столькоурожая, чтобысохранить види не получитьистощения(Физиологияи биохимиярастений, 1992).

Урожайопределяетсяобщим приростомкак вегетативной,так и генеративноймассы растений,в отличие отурожайности,складывающейсяиз биомассытого или иногооргана. В обоихслучаях учитываетсяколичестворастений наединицу площади.

Урожайностьво многом зависитот качествалекарственногосырья, котороеопределяетсякак погоднымиусловиями, таки генетическимиособенностямирастений(Физиология…,1967).

Лекарственнымсырьем Ромашкиаптечной являютсяраспустившиесяцветочныекорзинки, поэтомуисследованиеурожайностипроводилосьв период цветениярастений.

Наблюденияпоказали, чтов начале цветениякак в 1999 году таки в 2000 году урожайностьРомашки быламинимальнойи составлялав оба годаисследования2,4 ц/га (прил. 6). Приэтом количествосоцветий в 1999году было гораздобольше – 100 шт./растения,чем в 2000 году –52 шт./растения(рис. 5), но сыраямасса соцветийв 1999 году быламеньше (прил.5,рис.6). Высокиетемпературы1999 года (около22°С) не позволилирастениямнакопить большуюмассу, что отразилосьи на урожайностиРомашки. Помнению А.И. Опарина(1967), при высокихтемпературахтраты веществна дыханиемогут бытьочень значительными,при этом замедляетсяскоростьфотосинтетическихреакций, чтоприводит кнедостаточномусинтезу ассимилятовлистьями, а,следовательно,и меньшему ихоттоку к генеративныморганам растений.Можно предположить,что если быбыли благоприятныепогодные условия,масса соцветийбыла бы выше,то и урожайностьпри такой высокойгенеративноймощности былабы значительновыше, что косвенноподтверждаютданные 2000 года,когда Ромашкапри небольшойгенеративноймощности смоглаувеличитьурожайностьза счет приростасырой массысоцветий. Видимо,значение температурыв 2000 году (17,5°С) вначале цветенияоказалось болееоптимальнымдля развитияРомашки аптечной,чем в предыдущемгоду исследования.

В фазумассовогоцветения урожайностьсоцветий Ромашкисоставила 5,9ц/га в 1999 году, 6,2ц/га  в2000 году. На величинеурожайностиположительноотразилиськак увеличениегенеративноймощности, котораябыла максимальнойв оба годаисследования(прил.3, рис.5), таки благоприятныепогодные условия.Температурав оба годаисследованияне превышала17°С, количествоосадков в 1999-2000г.г. было равным33 мм и 27 мм соответственно(рис.4). В связис чем увеличивалоськоличествосоцветий и ихмасса.

Хотя вовремя массовогоцветения Ромашкиприрост сыроймассы былотрицательным(прил.5, рис.6), сухаямасса соцветийувеличиваласьи составлялав 1999 году – 4,9 мг,в 2000 году – 5,5 мг(прил. 7), что связанос усиленнымпритоком изапасаниемпитательныхвеществ вформирующихсясоцветиях. В2000 году Ромашкарасполагаласьочень густо.В результатеколичествосоцветий наодном растениибыло меньше,но они быликрупнее и повесу превосходилисоцветия Ромашки1999 года.

К началуплодоношенияурожайностьсоцветий Ромашкасоставила в1999 году 5,5 ц/га, в2000 году – 6,5 ц/га(прил. 5, рис.7). Вэтот периодгенеративнаямощность несколькоснизилась посравнению ссерединоймассовогоцветения (21.07.99,20.06.2000) (рис.5), но сыраяи сухая массаодного соцветияувеличилась(прил. 5, 7). Крометого происходилоперераспределениепитательныхве-

6.06 20.06 29.06 6.07 18.07 2000г

Начало Массовое Начало Массовое Конец Фенофазы

цветения цветение плодоно- плодоно- вегетации

шения шение

Рис.7. ДинамикаурожайностиРомашки аптечной,1999 – 2000 г.г.

ществ,которые шлине на построениевегетативноймассы, а наформированиеплодов. Все этоблагоприятносказалось наурожайностисоцветий, собранныхв этот период.

В фазумассовогоплодоношенияпроисходилоснижение общейурожайностисоцветий Ромашкиаптечной до4,3 ц/га в 1999 годуи до 6,4 ц/га в 2000 году(прил.6, рис. 7), чтосвязано с уменьшениемколичествасоцветий нарастении (прил.3,рис. 5), при этомвес соцветийоставался такимже, что и в началеплодоношения(прил. 5, 7).

К концувегетационногопериода происходилосозреваниесемян, которыетребовалипритока большогоколичествапитательныхвеществ. Поэтомуэти веществашли в небольшоеколичествооставшихсясоцветий, и, повидимому,способствовалиувеличениюих массы. Этоположительноотразилосьна урожайностиРомашки, котораяв 1999 году выросладо 5,5 ц/га. В 2000 годуурожайностьснизилась до0,18ц/га (прил. 6, рис.7), что связанос засушливымипогоднымиусловиями этого периода(прил. 2), в результатечего растениярезко прекратилисвое развитие.

Общийурожай соцветий,как показаластатистическаяобработка, в1999-2000 г.г. изменялсянезначительно.В 1999 году за весьвегетационныйпериод былособрано 23,5 ц/гасоцветий Ромашкиаптечной, в2000 году – 22,5 ц/га(прил. 6).

В 1997-1998 г.г.при исследованииурожайностидиплоиднойРомашки аптечнойС.В. Лапшина(1999) получила болеенизкие результаты.Общий урожайсоцветий Ромашкав 1997 году составил14 ц/га, в 1998 году– 5 ц/га.

По-видимому,как отмечалС.И. Лебедев(1988), растения,обладающиедвойным наборомхромосом(полиплоиды),характеризуютсявысокими показателямиурожайности,поэтому тетраплоидныйсорт Ромашка,обладая большимгенетическимпотенциалом,имел болеевысокую урожайность,чем диплоиднаяформа. Общийвыход сухогосырья в периодмассовогоцветения утетраплоиднойРомашки такжебыл выше и составилоколо 25%, в то времякак у диплоидной(по даннымС.В.Лапшиной,1999) - около 21%.

Такимобразом, в условияхУдмуртии дляполучениявысоких урожаеви высококачественногосырья Ромашкиаптечной , лучшеиспользоватьтетраплоидныесорта этогорастения.

4.4. Динамиканакопленияаскорбиновойкислоты в листьяхи соцветиях

Ромашки аптечнойв 1999-2000 г.г.

Растенияявляютсяпервоисточникамибуквально всехвитаминов, втом числе иаскорбиновойкислоты (Лебедев,1988). Исследованиепоказываютмногогранностьфункций витаминаС в организмерастений иживотных.Аскорбиноваякислота служитрегуляторомнаправлениядействия ферментовв ту или инуюсторону. Выявленароль аскорбиновойкислоты в углеводномобмене, известновлияниеокислительно-восстановительнойсистемы аскорбиновойкислоты нанаправленностьдействия сахарозыв некоторыхрастительныхтканях. ВитаминС, по видимому,связан и сминеральнымобменом растений(Егоров, 1954).

Накоплениевитаминов, втом числе иаскорбиновойкислоты, у разныхрастений идетнеодинаково.Количествотого или иноговитамина можетзависеть какот видовойпринадлежностирастения, таки от его физиологическогосостояния(Кеорели, 1991).

Биосинтезвитамина Ссвязан с фотосинтетическойдеятельностьюрастительногоорганизма, врезультатекоторой возникаютособые активныеформы сахаров,способных присоответствующихусловиях превращатьсяв аскорбиновуюкислоту. Содержаниевитамина Сразлично вразных частяходного и тогоже растения.Установлено,что максимальноеколичествоаскорбиновойкислоты содержитсяв наиболееактивных частяхрастений: влистовой пластинкеи молодой завязи,в подземныхчастях её малоили вовсе нет(Егоров, 1954).

Содержаниеаскорбиновойкислоты в растенияхпо мере их ростаи развитияпостепенноувеличивается,т.к. усиливаютсясинтетическиепроцессы влистьях, связанныес образованиемрепродуктивныхорганов растений(Овчаров, 1969).

Нами былоисследованосодержаниеаскорбиновойкислоты в листьяхи цветах Ромашкиаптечной начинаяс фазы бутонизации,т.к. именно этиорганы являютсяместом интенсивногосинтеза и накоплениябиологическиактивных веществ,в том числе ивитаминов, входе онтогенеза.

В началевегетации , вовремя активногороста, характерноэнергичноеобразованиеаскорбиновойкислоты молодымрастением, т.к.в этот периодпроисходятусиленныепроцессы перестройкибелков, углеводов,жиров, связанноес новообразованиемклеток и тканей.

В фазубутонизациисодержаниеаскорбиновойкислоты в листьяхРомашки аптечнойбыло максимальными составлялов 1999 году 65 мг %, в2000 году – 62 мг %(прил.8, рис.8). Вэтот периодмаксимальноразвиваласьассимиляционнаяповерхностьлистьев, котораяактивно фотосинтезировала,продуцировалаи накапливалабольшое количествоаскорбиновойкислоты с тем,чтобы в дальнейшемее трансформироватьв репродуктивныеорганы, дляпоследующегоиспользованияв энергетическихпроцессахцветения иоплодотворения.

Переходк цветениюсвязан с уменьшениемсодержанияаскорбиновойкислоты в листьяхРомашки аптечной,т.к. часть еевместе с углеводамии другими продуктамиассимиляциипереходилав формирующиесясоцветия. Образованиегенеративныхорганов у растенийсвязано с резкимусилениемсинтетическихпроцессов какв листьях, таки в бутонах, инеслучайно,что в них взначительныхколичествахнакапливаютсясахара, а значити витамины,которые используютсяна рост и развитиерепродуктивныхструктур (Овчаров,1955).

К началуцветения в 1999году количествоаскорбиновойкислоты в листьяхРомашкиаптечнойуменьшилосьна 17 мг % и составило47,5 мг %, в 2000 году –54 мг % (рис. 8). Снижениеуровня аскорбиновойкислоты в листьяхРомашкиобусловленоне только ееоттоком кгенеративныморганам, но итемпературнымфактором. Помнению А.Д. Егорова(1954), витамин Снакапливаетсяинтенсивнеепри пониженныхтемпературах(меньше 20 °С), таккак при повышениитемпературыпроисходитбыстрый распаддвух свободныхформ аскорбиновойи дегидроаскорбиновойкислот в растительныхклетках.

27.05.00 6.06.00 20.06.00 29.06.00 6.07.00 18.07.00

Фазы,даты (1999-2000 г.г.)

Б-бутонизация;НЦ – началоцветения; МЦ– массовоецветение;

НП – началоплодоношения;МП – массовоеплодоношение;

КВ – конецвегетационногопериода

Рис.8.Динамика содержанияаскорбиновойкислоты в листьяхи соцветиях

Ромашкиаптечнойв 1999-2000 г.г.

К началуцветения в 1999году температурасоставляла22°С, а в 2000 году –17°С (прил.2, рис.3).высокая температурав 1999 году повлеклаболее сильноеснижение аскорбиновыйкислоты в листьяхРомашки,по сравнениюс 2000 годом.

В фазумассовогоцветения в 1999году количествоаскорбиновойкислоты в листьяхРомашкиаптечной составило66 мг %, в то времякак в 2000 году – 60 мг % (рис. 8). Накоплениеаскорбиновойкислоты обусловленобыстрым темпомбиосинтетическихпроцессов,происходящихв листьях, врезультатекоторых шлообразованиепитательныхвеществ и витаминов,необходимыхдля формирующихсясоцветий.

Установленфакт непосредственногоучастия витаминовв формированиимужского иженского гаметофитов.Витамины, способствуяуспешномувзаимодействиюгаметофитов,оказываютогромное влияниена рост и развитиезавязи. Поэтомунакоплениевитаминов вгенеративныхорганах растенийочень важнодля дальнейшегопрохожденияонтогенеза(Овчаров, 1969).

Благоприятноевлияние насодержаниеаскорбиновойкислоты в листьяхРомашкиаптечной вфазу массовогоцветения оказалидостаточноеколичествоосадков и оптимальнаятемпература,которая в обагода исследованияне превышала17С(прил.2, рис.3, 4). Водавыступает вкачестве субстратаокисления иисточникакислорода прифотосинтезе,поэтому в условияхнормальноговодообеспеченияидет усилениефотосинтетическихпроцессов(Якушкина, 1993). Врезультатеувеличиваетсячисленностьсахаров, аследовательно,и аскорбиновойкислоты , котораяявляется продуктомих окисления.

Содержаниевитамина "C"к началу плодоношенияв листьях Ромашкиснижалось в1999 году до 35мг%, в2000 году до 41,5мг%(прил.8, рис.8).Обусловленоэто несколькимипричинами.Во-первых, послеоплодотворениясильно возрасталапотребностьв ассимилятаху соцветий, всвязи с активнымформированиемв них плодови семян, в результатебольшая частьаскорбиновойкислоты оттекалав репродуктивныеорганы. Во-вторых,снижение количествааскорбиновойкислоты вызвалинеблагоприятныепогодные условия.Так, в 1999 годувысокая температура(22С) (рис.3) в сочетаниис небольшимколичествомосадков (17мм)(рис.4) привелик депрессиифотосинтезаи завяданиюрастений. У К.Е.Овчарова(1958) имеются данныео том, что снижениесодержанияаскорбиновойкислоты в листьяхпод влияниемподвяданияобусловленокак закрываниемустьиц, в результатечего создаетсянедостатоккислорода,присутствиекоторого необходимодля синтезавитамина "C", так и изменениемколлоидногосостоянияпротоплазмы,приводящейк задержкесинтетическихпроцессов.Снижение содержаниявитамина "C" при подвяданиобъясняетсяне только задержкойего биосинтеза,но и активированиемферментативныхсистем, разрушающихэтот витамин.

В 2000 году кначалу плодоношенияРомашка, наоборот, оказаласьв условияхизбыточногоувлажнения.Накоплениевлаги в почвенарушило корневоепитание растений,в результатезатормозилосьпротеканиевсех физиологическихи биохимическихпроцессов,уменьшилосьсодержаниесахаров иаскорбиновойкислоты в листьяхРомашкиаптечной .

Фаза плодоношенияхарактеризоваласьдальнейшимснижениемаскорбиновойкислоты в листьяхРомашкив оба годаисследования.Содержаниевитамина "C" в листьях в1999 году не превышало28мг%, в 2000 году - 32мг%(рис.8). Уменьшение содержанияаскорбиновойкислоты связанос физиологическимстарениемрастений.

Такимобразом, динамиканакопленияаскорбиновойкислоты листьямиРомашкиаптечной в оба годаисследования(1999; 2000) являетсясходной (рис.8).Общее содержание аскорбиновойкислоты в 1999 годусоставило242мг%, в 2000 году –249мг%.

Наряду с образованиемвитаминов влистьях в процессефотосинтеза,идет активноеих накоплениев цветах и плодах,что связанос высоким уровнемобмена веществв этих органах.В онтогенезерастительногоорганизмарастущим изапасающимтканям принадлежитведущая рольв ориентациипотоков ассимилятовиз листьев. Врезультатев растениивозникаетнесколькоаттрагирующихзон: верхушечнаямеристемастеблей, формирующиесяцветы и плоды,между которымираспределяетсябольшая частьподвижныхассимилятов(Лебедев, 1988).Перераспределениепитательныхвеществ и витаминовпроисходитв растении вовсе периодыего жизнедеятельности.Особенно многовитаминовоттекает кгенеративныморганам, а впериод плодоношения– к плодам (Овчаров,1955).

В 1999-2000 г.г. намибыло исследованоколичественноесодержаниеаскорбиновойкислоты в соцветияхРомашкиаптечной за период онтогенеза.В целом в цветах аскорбиновойкислоты содержитсяменьше, чем влистьях (рис.8).

В началецветения количествоаскорбиновойкислоты в цветочныхкорзинкахРомашкисоставлялов 1999 году 30мг%, в2000 году – 25мг% (рис.8).Небольшоесодержаниевитамина "C" в соцветияхсвязано с высокойсинтетическойактивностьюлистьев в этопериод, которымдля формированиявегетативноймассы былинеобходимыбиологическиактивные вещества,в том числе ивитамины. Витамин"C" необходимлистьям длянормальногопрохожденияфотосинтеза,т.к. он играетроль катализатораконденсацииисходных групп– СНОН в сахара(Девятин, 1984), крометого, присутствиеаскорбиновойкислоты приостанавливаетнакоплениеН₂О₂,которая моглабы окислитьхлорофилл ивывести егоиз строя (Физиология…,1967). Поэтому вначале цветениялишь небольшаячасть витамина"C" транспортироваласьв цветки, другая– использоваласьнепосредственнона месте егосинтеза, т.е. влистьях.

В фазумассовогоцветения содержаниеаскорбиновойкислоты в соцветияхРомашкинесколькоувеличивалось до 33мг% в 1999 годуи 32мг% в 2000 году,чему способствовалоувеличениесинтеза витамина"C" в листьях(рис.8).

Замечено,что пыльцамногих растенийсодержит большоеколичествовитаминов,среди которыхособо выделяютаскорбиновуюкислоту , т.к.она оказываетположительноевлияние на еепрорастание.Через суткипосле оплодотворениясодержание аскорбиновойкислоты в соцветияхповышается,при чем увеличениепроисходитв результатенакопленияв них обратимоокисленойформы аскорбиновойкислоты , чтоуказывает навысокую скоростьпротеканиясинтетическихпроцессов всоцветиях(Овчаров, 1958). Поэтомув фазу массовогоцветения всевещества,синтезированныев листьях, и впервую очередьвитамины, интенсивнотранспортировалисьв органы размножения– цветки.

В фазуплодоношенияпроисходилоснижение аскорбиновойкислоты в соцветияхРомашкиаптечной ,что напрямуюсвязано с уменьшениемее содержанияв листьях. В1999 году к началуплодоношенияколичествоаскорбиновойкислоты в соцветияхРомашкисоставило22мг%, а в 2000 году– 26мг% (рис.8). Недостатоквлаги в 1999 году, как отмечалосьвыше, отрицательновлиял на фотосинтези увеличивалдыхательныепроцессы растений.А т.к. во времядыхания даженезначительнаяпотеря водырастениемвызывает почтивдвое болеевысокие потерипластическихвеществ, то вкачестве дыхательногосубстрата,наряду свысокомолекулярнымиорганическимисоединениями,использоваласьаскорбиноваякислота (Физиологияфотосинтеза,1982), в результатечего содержаниеее в листьяхи цветах уменьшалось.В 2000 году в результатеизбыточногоувлажнения(91,3мм) (рис.4) частьпитательныхвеществ и водывымываласьиз растений.Т.к. вода являетсяучастникоммногихокислительно-восстановительныхреакций, еенедостатокпривел к нарушениюкак физиологических,так и синтетическихпроцессов, чтонегативноотразилосьна содержанииаскорбиновойкислоты в соцветияхРомашкиаптечной .

В 1999 году в фазу массовогоплодоношенияколичествоаскорбиновойкислоты в соцветияхРомашкисоставило35мг%, в 2000 году –25мг% (рис.8). В этотпериод шлоактивное плодо-и семяобразование,поэтому всепитательныевещества ивитаминыиспользовалисьна эти процессы.В связи с чемшел активныйотток аскорбиновойкислоты излистьев вплодоносящиесоцветия.

Такимобразом, в ходеонтогенезаРомашкиаптечной происходилоактивное накоплениеаскорбиновойкислоты в листьяхи цветах, причемнаблюдаласьпрямая зависимостьсодержанияаскорбиновойкислоты в соцветияхот ее количествав листьях.

Общееколичествоаскорбиновойкислоты в листьяхи цветах тетраплоиднойРомашкиаптечной в1999 году составило362мг%, в 2000 г. – 356мг%,что практическив 2 раза превосходитданные поколичественномусодержаниювитамина "C",полученныхпри изучениидиплоиднойРомашкиаптечной (Шепелева,1999). Большеесодержание витаминов втетраплоиднойРомашке,возможно, обусловленогенетическимиособенностямирастений ипогоднымиусловиями. Длятетраплоидныхсортов, к которымотносиласьисследуемаяв 1999 – 2000 г.г. Ромашка,характерноболее высокоесодержаниебиологическиактивных веществ, в том числе ивитаминов, посравнению сдиплоиднымирастениями,к которымпринадлежалаРомашка,изучаемая в1997 – 1998 г.г.

Выводы

1. Ромашкааптечнаяв условияхУдмуртии успешнопрошла всефазы своегоразвития. Напродолжительностьвегетационногопериода растенийбольшое влияниеоказал недостатоквлаги, которыйв 1999 году пришелсяна фазу бутонизацииРомашки,в результатеона быстропришла к цветению,а в 2000 году – напериод плодоношения,что способствовалораннему старениюи быстрой гибелирастительногоорганизма.Продолжительностьжизни Ромашкиаптечнойв 1999 году составила106 дней, а в 2000 году– 91 день.

2. Максимальнаягенеративнаямощность былаотмечена вфазу массовогоцветения Ромашки:114 соцветий содного растенияв 1999 году и 84 соцветияс одного растенияв 2000 году. Во времяплодоношенияуменьшалосьобщее количествосоцветий нарастении, всвязи с чемснижалась игенеративнаямощность.

3. ЦветениеРомашкив условияхУдмуртии в1999 году продолжалось43 дня, в 2000 годув связи с высокойтемпературойи избыткомвлажности вконце цветениядлительностьэтого периодасократиласьи составила36 дней.

4. В формированиисоцветий Ромашкиаптечнойбольшую рольсыграли погодныеусловия. Достаточноеколичествовлаги, невысокиетемпературыв период цветенияв оба годаисследованияспособствовалиувеличениюразмероврепродуктивныхорганов. СоцветияРомашкиаптечнойбыли крупнымии достигали2-3 см в диаметре,сырая массаодного соцветияколебаласьв пределах17,5-25,5 мг.

5. Общий урожайсоцветий Ромашкив оба годаисследованиябыл одинакови составилоколо 23 ц/га. Еслив 1999 году на урожайностиРомашкиболее сильноотразилоськоличествосформированныхсоцветий, тов 2000 году увеличениеурожайностисвязано снакоплениемсырой массысоцветий. Общийвыход сухогосырья в периодмассовогоцветения составил25%.

6. В обменныхпроцессахрастений большуюроль оказываетаскорбиноваякислота. К моментумассовогоцветения содержаниеаскорбиновойкислоты какв листьях, таки в цветах Ромашкиувеличивалось.В 1999 году количествоаскорбиновойкислоты в листьяхсоставляло66 мг %, в соцветиях– 33 мг %, в 2000 году– 60 мг % и 32 мг %соответственно.К началу плодоношенияпроисходилотток аскорбиновойкислоты к формирующимсяплодам и семенам,поэтому еёколичествов листьяхуменьшалось,а в оставшихсясоцветияхоставалосьпрактическина том же уровне.

7. Общеесодержаниевитамина “C”за весь периодцветения влистьях Ромашкиаптечнойв 1999 году составило178,5 мг% , в соцветиях– 85 мг%, в 2000 году– 176 мг% и 82 мг% соответственно.Накоплениеаскорбиновойкислоты тесносвязано с погоднымиусловиями.Невысокаятемпература(20°С) и достаточноевлагообеспечение в оба годаисследованияво время цветенияспособствовалинакоплениюаскорбиновойкислоты.

8. Сравнениедвух генетическихформ Ромашкиаптечной (диплоиднойи тетраплоидной)показало, чтотетраплоиднаяРомашкахарактеризуетсябольшей генеративноймощностью,урожайностьюи высокимсодержаниемаскорбиновойкислоты. Поэтомув условияхУдмуртии дляполучениявысококачественногосырья Ромашкиаптечной ,выгоднееиспользоватьтетраплоидныесорта этоголекарственногорастения.

Литература

Агроклиматическиересурсы УдмуртскойАССР (Справочник).Л.: Гидрометеоиздат,1974. 116 с.

Агрометеорологическиеусловия ипродуктивностьсельскогохозяйстваНечерноземнойзоны РСФСР /Под редакциейЕ. С. Улановой.Л.: Гидрометеоиздат,1974. 116 с.

АлёшинЕ.М., ПономаревА.А. Физиологиярастений. М.:Агропромиздат,1985. 225 с.

АлтымышевА.А. Природныецелебные средства.М.: Профиздат,1992. 272 с.

Атласареалов и ресурсовлекарственныхрастений СССР.М.: Наука, 1976. 340 с.

БарановаО.Г., ИльминскихН.Г., ПузыревА.Н., ТуганаевВ.В. Конспектфлоры Удмуртии.Ижевск: Изд-воУдм. ун-та,1992. 180с.

БрыкинА.И., МартыновЮ.Ф. и др. Новоев возделыванииРомашки аптечной// Земледелие.М.: Изд-во Колос,1981. N5.

БузановВ. А. Жемчужинырастительногоцарства. Устинов:Удмуртия, 1987. 112с.

БукинВ.Н. Биохимиявитаминов. М.:Наука, 1982. 320 с.

ГаммерманА.Ф., Кадаев Т.Н.,Яценко-ХмелевскийА.А. Лекарственныерастения. М.:Высш. шк., 1984. 400 с.

ГаммерманА.Ф., Шасс Е.Ю.Систематическиекарты распределенияважных лекарственныхрастений СССР.М-Л.: Наука, 1954.

ГребинскийС.О. Биохимиярастений. Львов:Высш. шк., 1975. 279 с.

ГринкевичН.И., СофроновичЛ.Н. Химическийанализ лекарственныхрастений. М.:Наука, 1979. 235 с.

ГубановИ.А., Ивашин Д.С.Итоги работэкспедицииВИЛР по изучениюдикорастущихлекарственныхрастений //Растительныересурсы, 1965, Т.1.Вып.4.

ГубановИ.А., КиселёваК.В., НовиковаВ.С. Дикорастущиеполезные растения.М. : Изд-во Моск.гос. ун-та, 1987. 160 с.

ГудвинТ., Мерсер Э.Введение вбиохимию растений.М.: Мир, 1986. Т.2. 393 с.

ДевятинВ.А. Витамины.М., 1984.

ДоспеховБ.Н. Методикаполевого опыта.М.: Колос, 1979. 415 с.

ЕгоровА.Д. Витамин“С” и каротинв растительностиЯкутии. М.: Изд-воАкадемии наукСССР, 1954. 248 с.

ЗаурамовО.А. Физиологическиеосновы устойчивостирастений. Саранск:Изд-во Саранск.ун-та, 1989. 44 с.

КарабановИ.А. Витаминыи фитjгормоныв жизни растений.Минск: Урожай,1977. 110 с.

КеорелиВ.И., СидоренкоО.Д. Физиологиярастений сосновамимикробиологии.М.: Агропромиздат,1991. 335 с.

Кине Ж-М.,Сакс Р., БерньеЖ. Физиологияцветения. М.:Агропромиздат,1991. Т.3. 445 с.

КолотиловаА.И., ГлушанковЕ.П. Витамины(химия, биология,физиологическаяроль). Л.: Изд-воЛен. ун-та, 1976. 248 с.

КондратенкоП.Т. Заготовка,выращиваниеи обработкалекарственныхрастений. М.:Медицина, 1965. 312с.

КоноваловаО.А., РыбалкоК.С. Биологическиактивные веществаРомашки аптечной// Растительныересурсы, 1982. Т.18.Вып.1. С.116-127.

КретовичВ.Л. Основы биохимиирастений. М.:Высш. шк., 1971. 464 с.

КузнецоваМ.А. Лекарственноесырье и препараты.М.: Высш. шк., 1987. 191 с.

КурочкинЕ.Н. Лекарственныерастения СреднегоПоволжья. Куйбышев:Изд-во Куйбышевск.ун-та, 1989. 304 с.

КушкэЭ.Э. Культуралекарственныхрастений. М.:Медгиз, 1952.

ЛавреноваГ.В. Физиотерапия.С-Пб.: Изд-во ОООСМИО Пресс, ТООДиамант, 1996. Т.2.480 с.

ЛадынинаЕ.А., МорозоваР.С. Фитотерапия.Л.: Медицина,1987. 208 с.

ЛапшинаС.В. Особенностигенеративногоразвития инакопленияэкстрактивныхвеществ в соцветияхРомашки аптечнойв условияхУдмуртии. Дипл.раб. Ижевск,1999. 72 с.

ЛебедевС.И. Физиологиярастений. М.:Агропромиздат,1988. 544 с.

Лекарственныесредства: 5000наименованийлекарственныхпрепаратови их форм (Свойства,применение,взаимодействие,противопоказания).Справочник/ Под редакциейМ.А. Клюева. М.:ООО “Книжныйдом Локус”,2000. 704 с.

ЛюбарцеваЛ.А., СоколоваВ.Е. Фармакологическиесвойства Ромашкиаптечной // Раст.рес. 1985. Т.21. Вып. 4. с.504-508

МаевскийП.Ф. Флора среднейполосы европейскойчасти СССР. Л.:Колос, 1964. 880 с.

МатусисИ.И. Витаминыи антивитамины.М.: Сов. Россия,1975. 240 с.

МишинА.В. Зеленаяаптека. Ижевск:Изд-во “Удмуртия”,1978. 232 с.

МуравьёваД.А. Фармакогнозия.М.: Медицина,1978. 560 с.

НосальМ.А., Носаль И.М.Лекарственныерастения испособы ихпримененияв народе. Киев,1960.

ОвчаровК.Е. Витаминыв жизни растений.М.: АН СССР, 1958. 288 с.

ОвчаровК.Е. Роль витаминовв жизни растений.М,: АН СССР, 1958.288с.

ОвчаровК.Е. Витаминырастений. М.:Колос, 1969. 328 с.

ПастушенковЛ.В. Растения– друзья здоровья.Л.: Лениздат,1989. 191 с.

ПобедимоваЕ.Г. Флора СССР.М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1961. Т.26.

ПолевойВ.В. Физиологиярастений. М.:Высш. шк., 1989. 464 с.

ПолевойВ.В., СаламатоваТ.С. Физиологияроста и развитиярастений. Л.:Изд-во Ленинградск.ун-та, 1991. 240 с.

ПолуденныйЛ.В., Сотник В.Ф.,Хлапцов Е.Е.Эфиромасличныеи лекарственныерастения. М.:Колос, 1979. 286 с.

ПолуденныйЛ.В., ЖуравлевЮ.П. Лекарственныерастения наприусадебныхучастках. М.:Московск. рабочий,1989. 198 с.

ПоповВ.И. Лекарственныерастения. М.:Полымя, 1990. 304 с.

РабиновичА.М. Лекарственныерастения наприусадебномучастке. М.:Росагропромиздат,1989. 297 с.

Растительныересурсы СССР:сем. Asteraceae. С.-Пб.:Наука, 1993.352 с.

СамсоноваА.В. Лекарственныерастения: 100рецептов здоровья.Ижевск: Арсенал,1990. Вып.2. 47 с.

СкляревскийЛ.Я., ГубановИ.А. Лекарственныерастения в бытуМ.: Евроазиатскийрегион, 1995. 261 с.

СоколовС.Я., ЗамотаевИ.П. Справочникпо лекарственнымрастения. М.:Медицина, 1989. 464с.

Физиологияи биохимиярастений. Сборникнаучных трудов/ Под редакциейИ.П. Елисеева.Ниж. Новгород:Нижегородск.с-х. ин-т, 1992. 88 с.

Физиологиясельскохозяйственныхрастений / Подредакцией Б.А.Рубина. М.: Изд-воМоск. ун-та, 1967.496 с.

Физиологияфотосинтеза/ Под редакциейА.А. Ничипоровича.М.: Изд-во Наука,1982. 320 с.

ХотинА.А., ПолуденныйА.В. Лекарственныерастения СССР,культивируемыеи дикорастущие.М.: Колос, 1967. 400 с.

ЧиковП.С. Лекарственныерастения. М.:Агропромиздат,1989. 428 с.

ШараевП.Н. Каждому овитаминах.Ижевск: Удмуртия,1994. 92 с.

ШепелеваО.А. Влияниеминеральногопитания надинамику накопленияаскорбиновойкислоты в листьяхРомашки аптечной.Дипл. раб. Ижевск,1999. 69 с.

ЯкушкинаН.И. Физиологиярастений. М.:Просвещение,1993. 335 с.

Letchamo W.,Marguard R., Friedt W. Alternativ Methods for Determination of PloidyLevel in Chamomile (Chamomilla recutita (L.) Rausch) Bruding //Journal of Herbs, Spices and Medicinal Plants, Vol.2 N4. 1994. P.19-26.

П Р И Л ОЖ Е Н И Е

Приложение1.

Характеристикапочв полевогоучастка

Год	pH	H	S	Гумус(см)	V,%	P2O5	K2O
		Мг-эквна 100 г почвы				Мгна 100 г почвы
1999	6,2	0,95	32,9	3,63	97,00	5,5	6,5
2000	6,5	1,41	37,2	5,28	96,35	9,0	9,6

pH-обменнаякислотностьсолевой вытяжки;

H-гидролитическаякислотностьпо Каппену;

S-суммапоглощенныхоснований поКаппену-Гильковичу;

Гумус-по И.В.Тюрину;

V-степеньнасыщенностиоснованиями;

P₂O_5-подвижныесоединенияфосфора по А.Г.Кирсанову;

K₂O-подвижныесоединениякалия по А.Г.Кирсанову.

Приложение2

Среднедекадные температурывоздуха и количествовыпавших осадков

за 1999 –2000 г.г

Месяц	Показатели	Средниемноголетние			Декады1999 г.			Декады2000 г.
		I	II	III	I	II	III	I	II	III
Апрель	T,С	0,2	4,1	6,3	-0,1	5,3	12,4	3,1	7,6	11,8
	Осадки,мм	8,0	10,0	11,0	4,8	7,4	0,0	3,8	12,6	16,5
Май	T,С	9,9	12,2	13,2	5,0	6,1	11,7	5,1	5,3	15,2
	Осадки,мм	11,0	13,0	13,0	10,2	55,3	11,5	15,5	11,9	6,6
Июнь	T,С	14,1	17,2	17,9	16,5	14,2	21,8	17,5	17,0	21,2
	Осадки,мм	16,0	18,0	19,0	7,4	2,8	8,7	25,8	27,2	91,3
Июль	T,С	18,9	19,1	18,3	21,7	17,2	22,0	17,0	23,0	22,0
	Осадки,мм	22,0	23,0	26,0	28,4	32,6	17,0	67,0	-	26,2
Август	T,С	17,8	16,2	14,8	15,7	17,6	14,2	18,6	18,9	14,1
	Осадки,мм	21,0	23,0	16,0	56,9	8,2	72,1	52,2	18,1	17,9
Сентябрь	T,С	12,5	10,0	7,5	13,6	9,5	7,5	15,6	8,1	5,1
	Осадки,мм	19,0	15,0	17,0	8,4	109,7	26,7	1,2	49,5	4,6

Приложение3

Количествосоцветий наодном растенииРомашкиаптечной

в 1999 – 2000 г.г., штук

	1999				2000				Sх	НСР0,5
	Повторности				Повторности
	I	II	III	Ср.	I	II	III	Ср.
	9.07				6.06
Цветущих	41	47	50	46,2	19	20	15	18
Отцветших	12	18	30	20	5	10	9	8
Бутонизирующих	32	36	34	34	23	29	26	26
Генеративнаямощность	85	101	114	100	47	59	50	52	11,9	122,07
	21.07				20.06
Цветущих	55	58	48	53,6	32	35	47	38
Отцветших	22	25	13	20	13	13	16	14
Бутонизирующих	41	47	32	40	30	31	35	32
Генеративнаямощность	118	130	93	113,6	75	79	98	84	21,42	219,77
	4.08				29.06
Цветущих	38	44	41	41	30	29	34	31
Отцветших	33	40	41	38,2	28	20	18	22
Бутонизирующих	26	28	27	27	25	28	7	20
Генеративнаямощность	97	112	109	106	83	77	59	73	12,79	131,21
	17.08				6.07
Цветущих	27	12	36	25	23	21	13	19
Отцветших	30	38	16	28	31	32	30	31
Бутонизирующих	20	25	12	19	20	10	6	12
Генеративнаямощность	77	75	64	72	74	73	49	62	13,49	138,44
	2.09				18.07
Цветущих	17	10	12	13	2	2	1	1,6
Отцветших	37	38	12	29	8	7	7	7,3
Бутонизирующих	15	9	6	10	0	1	1	0,6
Генеративнаямощность	69	57	30	52	10	9	9	9,3	10,68	109,56

Приложение4

Параметрысоцветий Ромашкиаптечной в1999-2000г.г., см

	1999				2000				Sх	НСР0,5
	Повторности				Повторности
	I	II	III	Ср.	I	II	III	Ср.
	9.07				6.06
Диам.цветоложа	1,0	0,8	0,75	0,85	1,0	0,7	0,6	0,77	0,5	5,15
Диам.соцветия	2,4	2,2	1,75	2,12	2,8	2,3	2,2	2,43	0,12	1,26
Длиналожнояз.цв	0,7	0,7	0,5	0,6	0,9	0,8	0,8	0,83	0,07	0,73
Шириналожнояз.цветов	0,3	0,2	0,25	0,25	0,2	0,3	0,25	0,25	0,04	0,36
	21.07				20.06
Диам.цветоложа	1,10	1,20	1,0	1,1	1,4	1,3	1,5	1,4	0,11	1,11
Диам.соцветия	2,5	3,0	2,6	2,7	3,4	3,2	3,1	3,23	0,11	1,11
Длиналожнояз.цв	0,7	0,9	0,8	0,7	1,0	0,95	0,8	0,93	0,04	0,36
Шириналожнояз.цветов	0,35	0,3	0,31	0,32	0,4	0,4	0,5	0,43	0,09	0,96
	4.08				29.06
Диам.цветоложа	1,3	1,3	1,0	1,2	1,2	1,3	1,4	1,3	0,14	1,58
Диам.соцветия	2,7	2,5	2,3	2,55	2,6	2,5	2,8	2,63	0,18	1,86
Длиналожнояз.цв	0,7	0,6	0,5	0,6	0,7	0,6	0,7	0,65	0,11	1,09
Шириналожнояз.цветов	0,3	0,3	0,15	0,25	0,25	0,25	0,4	0,3	0,08	0,84
	17.08				6.07
Диам.цветоложа	1,2	1,2	1,1	1,17	1,1	0,9	1,1	1,03	0,11	1,11
Диам.соцветия	2,8	2,4	2,4	2,53	2,5	2,3	2,3	2,35	0,11	1,11
Длиналожнояз.цв	0,8	0,6	0,65	0,68	0,7	0,7	0,6	0,66	0,08	0,84
Шириналожнояз.цветов	0,3	0,3	0,15	0,25	0,25	0,3	0,3	0,28	0,02	0,21
	2.09				18.07
Диам.цветоложа	1,0	0,9	1,3	1,07	0,5	0,3	0,4	0,4	0,05	0,55
Диам.соцветия	2,2	2,3	2,4	2,3	1,7	1,1	1,4	1,4	0,04	0,36
Длиналожнояз.цв	0,6	0,7	0,55	0,62	0,6	0,4	0,5	0,5	0,04	0,42
Шириналожнояз.цветов	0,25	0,3	0,2	0,25	0,2	0,2	0,3	-,23	0,04	0,36

Приложение5

Массаодного сырогосоцветия Ромашкиаптечной в1999-2000 г.г., мг

Повторности	Даты1999 г
	9.07	21.07	4.08	17.08	2.09
1	20,0	18,0	18,5	19,0	19,5
2	19,5	18,0	17,5	19,5	18,0
3	20,5	16,5	19,5	18,5	21,0
Ср.	20,0	17,5	18,5	19,0	19,5
	Даты 2000г
	6.06	20.06	29.6	6.07	18.07
1	20,0	19,5	26,0	25,0	11,0
2	22,5	22,0	26,0	24,5	13,0
3	20,0	21,5	24,5	25,5	12,0
Ср.	21,5	21,0	25,5	25,0	12,0
Sx	1,34	1,27	1,27	0,71	1,54
HCP0,5	13,74	13,08	13,08	7,26	15,81

Приложение6

Урожайностьсоцветий Ромашкиаптечной в1999-2000 г.г., ц/га

Повторности	Даты1999 г					Общийурожай соцветий
	9.07	21.07	4.08	17.08	2.09
1	2,36	6,12	5,55	4,30	5,50
2	2,30	6,12	5,25	4,40	5,10
3	2,42	5,60	5,85	4,19	5,90
Общеесреднее	2,36	5,95	5,55	4,30	5,50	23,66
	Даты 2000г					Общийурожай соцветий
	6.06	20.06	29.6	6.07	18.07
1	2,38	5,67	6,66	6,43	1,60
2	2,43	6,40	6,66	6,30	1,90
3	2,39	6,25	6,27	6,56	1,80
Общеесреднее	2,40	6,17	6,53	6,43	1,80	22,48
Sx	0,06	0,40	0,36	0,17	0,29
HCP0,5	0,59	4,06	3,68	1,71	2,94

Приложение7

Массаодного сухогосоцветия Ромашкиаптечной в1999-2000 г.г., мг

Повторности	Даты1999 г					Общийвыход сухогосырья
	9.07	21.07	4.08	17.08	2.09
1	1,9	4,2	5,0	5,0	2,9
2	2,0	6,4	4,9	5,2	2,7
3	2,1	3,5	5,5	4,5	3,1
Общеесреднее	2,0	4,9	5,5	4,8	2,9	20,1
	Даты2000 г					Общийвыход сухогосырья
	6.06	20.06	29.6	6.07	18.07
1	2,9	5,3	6,0	5,8	1,8
2	3,2	5,4	6,1	5,9	2,0
3	2,9	5,8	6,2	6,0	1,9
Общеесреднее	3,0	5,5	6,0	5,9	1,9	22,3
Sx	0,15	0,47	0,18	0,30	0,17
HCP0,5	1,57	4,81	1,90	3,04	1,76

Приложение8

Содержаниеаскорбиновойкислоты в листьяхРомашки аптечной

в 1999-2000 г.г.,мг %

Повторности	Даты 1999г
	25.06	9.07	21.07	4.08	17.08
1	62.30	53.88	67.56	33.69	28.52
2	64.12	43.26	63.64	35.12	27.37
3	68.40	45.54	67.37	36.91	28.69
Общеесреднее	64.94	47.56	66.19	35.24	28.19
	Даты2000 г
	27.05	6.06	20.06	29.06	6.07
1	64,31	52,87	58,12	38,91	29,01
2	59,80	55,36	62,30	41,20	31,75
3	62,19	53,59	60,57	44,39	35,84
Общеесреднее	62,10	53,92	60,33	41,50	32,20
Sx	3,04	4,45	2,92	0,81	2,37
HCP0,5	31,24	45,65	29,97	8,28	24,31

Приложение9

Содержаниеаскорбиновойкислоты в соцветияхРомашки аптечной

в 1999-2000 г.г.,мг %

Повторности	Даты1999 г
	9.07	21.07	4.08	17.08	2.09
1	30,05	35,03	22,87	34,36	32,63
2	29,19	34,45	21,05	35,31	31,87
3	30,19	30,66	22,29	34,94	31,92
Общеесреднее	29,81	33,38	22,07	34,87	32,14
	Даты2000 г
	6.06	20.06	29.6	6.07
1	26,33	33,70	26,70	25,70
2	20,19	31,23	25,91	24,83
3	26,11	31,40	26,92	25,43
Общеесреднее	24,21	32,11	26,30	25,32
Sx	2,09	1,41	0,38	0,64
HCP0,5	21,41	14,48	3,92	6,60