Количество цветков с индуцированной мужской стерильностью увеличивалось по мере повышения концентрации раствора. Если принять количество зерен главного колоса контрольных растений сорта Московская 21 за 100%, то у обработанных этрелом (концентрация раствора 0,3%) растений их число составляло 64,4%. Повышение концентрации гамето-цида приводило к более резкому снижению количества зе-
34
рею при концентрации 0,4% получали 46% зерен по сравнению с контрольными растениями, при 0,45% — соответственно 32%, при 0,50% — 23%, при 0,55% — 15%, а при 0,60% — только 13,3% [36].
В опытах также было установлено ингибирование роста растений, торможение удлинения последнего междоузлия, в результате чего, особенно в засушливые годы, часть колосьев частично или полностью не выколашивалась. Побочное отрицательное действие этрела несколько снижалось при использовании раствора ГКз, наносимого отдельно и совместно с га-метоцидом [37].
Судя по редукции женской фертильности, которая сопровождает процессы абортивности пыльцы при обработке зерновых этрелом, это соединение не обладает высокой селективностью гаметоцидного действия. Многие авторы [50, 75, 85, 95, 116] при рекомендации этрела как препарата с гаметоцид-ной активностью не учитывают вносимой дозы, а указывают только концентрацию и сроки обработки. Целесообразно дифференцировать эти дозы в зависимости от климатических факторов, сортовых особенностей культуры и ее чувствительности. к препарату.
В трехлетних опытах, проведенных в условиях Нечерноземной зоны с сортами озимой мягкой пшеницы Мироновская 808, Мироновская юбилейная и Немчнновская 121, была установлена возможность успешной стерилизации пыльцы 0,5% -ным водным раствором этрела при внесении его оптимальной дозы — 0,8 г действующего вещества на 1 м2. Срок обработки — конец фазы выхода в трубку (VI — начало VII этапа органогенеза). Лучшие результаты стерилизации были достигнуты при температуре 18°. Более высокие температуры снижали эффективность препарата. В. М. Сотник [33] рекомендует использование этрела в качестве гаметоцида озимой мягкой пшеницы с учетом разработанной им в данной климатической зоне дозы внесения препарата и сроков обработки районированных сортов.
Однако ряд исследователей [36, 67, 122, 125] на основании полученного экспериментального материала высказывают определенные сомнения в перспективности этрела как гаметоцида для зерновых.
Поиск гаметоцидов, селективно индуцирующих мужскую стерильность основных зерновых культур, остается острой проблемой сельскохозяйственной науки. Он ведется не только в направлении подбора оптимального сочетания дозы и сроков нанесения уже известных гаметоцидов, но .и развивается более интенсивно при выявлении новых веществ, гамето-цидные свойства которых проявляются без сопутствующих не-
З* 35
желательных действий, свойственных этрелу. Поэтому испытание новых химических соединений на гаметоцидную активность проводят параллельно с этрелом, являющимся контролем, по которому судят о наличия или отсутствии у химических соединений, наряду с гаметоцидным эффектом, того или иного негативного действия, свойственного этрелу.
Так, в штате Алабама (США) в течение вегетационного периода 1971—1973 гг. в полевых условиях на гексаплоидных тритикале 6ТА 131, 6ТА 385 и 6ТА 204 были проведены параллельно с этрелом испытания новых соединений, проявивших гаметоцидные свойства — RiH-531 д uniroyalD-513. В опытах 1971—1972 гг. этрел испытывали в концентрациях 100, 250, 500, 1000, 2000 и 4000 мг/кг путем опрыскивания в три срока:
начало, середина и конец фазы выхода в трубку. Так как при этих концентрациях этрела была достигнута недостаточная степень стерильности, в опытах 1972—1973 гг. его применяли в те же сроки, но в более высоких концентрациях — 2500;
5000, 7500 и 10000 мг/кг. Параллельно проводили испытание RH-531 я uniroyalD-513 в концентрациях 1500, 3000 и 6000 мг/кг с применением ПАВ orto-HDD (5 мл на 1л). Обработка высокими дозами этрела, особенно в ранний срок фазы выхода в трубку, оказывала отрицательное влияние на завязывание семян. Реакция трех линий тритикале была различной: для 6ТА 131 концентрация этрела 4000 мг/кг отрицательно действовала на рост и развитие, для 6ТА 385 и 6ТА 204 наиболее неблагоприятной была концентрация 10000 мг/кг [125].
Самыми чувствительными к обработке гаметоцидами были растения тритикале 6ТА 131. Высокий уровень стерильности у них достигался при обработке RH-531 (концентрации 1500 и 3000 мг/кг) перед фазой выхода в трубку или в ее ранний срок. Препарат uniroyalD-513 в данных условиях был наименее эффективным. Ценным качеством обоих препаратов являлось то, что они в меньшей степени, чем этрел, редуцировали завязывание семян. Однако оба препарата, особенно RH-531, вызывали некроз и пожелтение листьев после обработки, способствовали уменьшению длины колоса и высокой плотности упаковки семян в колосе [125].
Действие RiH-531 изучали также на двух сортах яровой пшеницы Anza и Ехора. Одноразовое опрыскивание дозой 2 кг активного вещества на 1 га до начала мейоза вызывало максимум аборт.ивности пыльцы. Сорт Anza был более чувствителен к этому гаметоциду. Дальнейшее испытание препарата необходимо было проводить с учетом его действия на женскую фертильность. В опытах отмечены отрицательные по-
36
бочные действия препарата на рост, развитие растений и женскую фертильность [85].'
На трех сортах озимой пшеницы параллельно с этрелом исследовали влияние препаратов uniroyalD-513, RiH-531, RH-532, RH-2956 и DPX-3778, комбинируя дозы и сроки обработки. Каждый препарат, наряду с гаметоцидньши свойствами, проявлял негативное действие, вызывая хлороз растений (RH-531, RIH-532), повышенную ломкость стеблей и преждевременное их пожелтение (DPX-3778), снижение продуктивности зерна до 60% от контрольного варианта [67]. Это свидетельствует о неперспективности применения данных соединений в качестве гаметоцидов в широких масштабах на зер-новы.х культурах.
•Использование этрела как селективного индуктора мужской стерильности на других сельскохозяйственных культурах -до настоящего времени не дало ощутимых результатов. Этрел применяли для индукции мужской стерильности сахарной свеклы с целью успешной гибридизации между любыми популяциями этой культуры и устранения длительного и дорогостоящего процесса создания аналогов селекционных линий с ЦМС [69]. В зависимости от генотипа этрел индуцировал различную степень стерильности пыльцы сахарной свеклы, но эти же концентрации вызывали фитотокоический эффект, что резко снижало урожайность семян. Поэтому данный гаметоцид едва ли может быть перспективным для этой культуры. При внесении гранулированного этрела в почву под сахарную свеклу также получены негативные результаты [68]. На основании опытов S. С. Phatak [115], который получил 100%-ную стерильность пыльцы у некоторых видов сорняков при внесении гранулированного этрела в почву, была сделана попытка избежать фитотоксического эффекта, вызываемого этрелом при опрыскивании.
,В вегетационных опытах этрел вносили в почву в разные сроки микроспорогенеза: в период премейотической стадии, 'мейоза и после окончания мейоза. Дозы этрела составляли 200, 400, 800 и 1600 мкг/г сухого вещества почвы. Все дозы тормозили рост и развитие растений пропорционально внесенному количеству препарата. При одноразовом применении эт-'рел был более эффективным, чем при внесении той же дозы по частям. Дозы 800 и 1600 мкг/г вызывали гибель всех растений. Двукратное внесение 25, 50 и 70 мкг/г (этрел частично деградирует в течение 15 дней), хотя и способствовало абор-тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для практического применения из-за сильного фитотоксического действия. Таким образом, этрел пока не оправдал себя как гаметоцид для сахарной свеклы.
37
Однако опыты с этрелом могут служить примером того, как не следует окончательно отказываться от веществ с га-метоцидной активностью, не проявивших себя на основных сельскохозяйственных культурах. Реализация эффекта гетерозиса с помощью этрела была достигнута на растениях семейства Cucurbi'taceae. При опрыскивании листьев растений огурца CucumissativusL. растворами этрела в дозе 240 мг/л в 2 приема или 120 мг/л в 4 приема развивались только женские цветки [122].
У растений клещевины этрел не оказывал влияния на изменение пола цветков даже в более высоких дозах, чем те, при которых он вызывал превращение мужских цветков в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae [51, 84].
Очевидно, не менее важным условием, чем гаметоцидные свойства вещества, является специфика метаболизма культуры, функциональное состояние «первичного места действия» гаметоцида, что определяет способность клетки воспринимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта.
У растений огурца та.кже отмечено формирование пестдч-ных цветков вместо мужских при двукратном опрыскивания раствором этрела в дозе 50 мг/л [44]. У тыквенных образование мужских цветков достигалось путем опрыскивания растений раствором этрела в концентрациях от 50 до 100 мг/л. У дыни концентрация этрела 150 мг/л вызывала изменения в экспрессии пола у 84,6% .мужских цветков [49].
На основе проведенных исследований предполагают получать семена гибридов CucurbitapepoL. и CucurbitamaximaDuch. на промышленной основе путем индукции мужской стерильности при двукратной обработке растений растворами этрела в концентрации 350 мг/л с учетом температуры и влажности [96].