1.4 Использование эффекта гетерозиса в селекции новых гибридов
Явление гетерозиса, то есть мощного развития гибрида первого поколения по сравнению с родителями, впервые было открыто профессором ботаники Петербургской академии наук И. Кельрейтером (1940). В 1760 году он получил гибрид между двумя видами табака, где махорка была опылена перуанским табаком. Гибридные растения имели больший, чем оба родителя размер, обладали более интенсивным ростом, раньше и обильнее зацветали. Была отмечена повышенная жизнеспособность и продуктивности гибридного организма. Однако эти важные работы в тот период не получили своего развития и только спустя 117 лет Ч.Дарвин в 1877 году обнаружил, что растения кукурузы, полученные путём скрещивания, проявляли гибридную силу, оказались более высокорослыми, чем контрольные растения, полученные путём самоопыления. Он показал, что причина более мощного развития гибридных растений заключается в соединении качественно-различных половых клеток, которыми обладали сами отцовские особи (Ч.Дарвин, 1939).
Термин «гетерозис» был предложен Дж. Шеллом в 1914 году. Под гетерозисом он понимал увеличение жизненной силы, размера, плодовитости, быстроты развития, устойчивости к болезням и повреждения насекомыми или к различным неблагоприятным климатическим условиям. Этими качествами обладают гибридные формы растений, которые возникают как специфический результат разнокачественности, соединяющихся родительских гамет (Дж. Шелл,1908,1910, 1955).
Гетерозис следует рассматривать как результат комплексного действия в гибридном организме генетических, цитоплазматических, биохимических и физиологических факторов. В природе гетерозис свойствен всем организмам. Возник он вместе с появлением диплоидности и полового процесса. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции перекрестного оплодотворения (Ю.Л.Гужов, Г.В.Гуляев, Х.Доскалов).
Гетерозис – увеличение мощности и лучшее развитие других признаков у гибридов по сравнению с родительскими формами. В природе гетерозис свойственен всем организмам. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции перекрестного оплодотворения (Я.И.Исаков, 1976г.). Гетерозис представляет собой биологическое явление, выражающееся в превосходстве гибрида над родительскими формами. Он проявляется по самым разным признакам и свойствам гибридного организма, в большинстве случаев, довольно интенсивно, и зависит , в основном, от фенотипически выровненных пар, подбора их при скрещивании, генетической разнокачественности, эколого-географического происхождения и пр.
Селекционно-генетические исследования характера проявления гетерозиса показывают, что он может быть различных типов сравнении с родительскими формами.
Истинный гетерозис - превосходство гибрида по какому-либо признаку и свойством над лучшим родителем.
Гипотетический - превышение урожайности или другого признака над средним значением обоих родителей.
Трансгетерозис (конкурсный) – превышение гибрида по урожайности или какому-либо признаку над гибридом, включенным в Реестр сортов растений Украины, принятый за национальный стандарт.
По проявлению морфо-биологических признаков и свойств - гетерозис бывает репродуктивный, соматический и адаптивный (приспособительный).
Репродуктивный гетерозис выражается в лучшем развитии генеративных органов растений (повышенная фертильность, больший урожай семян, плодов, клубней, повышенная пыльцеобразовательная способность и др.).
При соматическом гетерозисе – у гибридов проявляется более мощное развитие вегетативных органов.
Адаптивный гетерозис выражается в повышении приспособляемости гибридных организмов к изменяющимся условиям внешней среды и их высокой конкурентоспособности в борьбе за существование.
Прибавка урожая за счет гетерозиса по всем сельскохозяйственным культурам составляет 15-20%. В первом поколении гетерозис проявляется чрезвычайно сильно. Однако не все гибриды проявляют его в одинаковой степени. При выведении высокогетерозисных гибридов основную роль играет подбор родительских пар, характеризующихся высокой комбинационной способностью. Комбинационная способность – способность линии при скрещивании давать высокогетерозисное потомство, она служит основным критерием для оценки той или иной самоопыленной линии. Комбинационная способность селектируемых линий нельзя оценить в самих растениях визуально, с помощью приборов или посредством каких-либо химических реакций. Для получения необходимых данных о комбинационной ценности существует пока один надежный путь – скрещивание с последующим испытанием гибридного потомства на продуктивность. Но комбинационная способность может проявляться и по другим признакам: облиственности, высоте растений, скороспелости. Комбинационная способность подразделяется на две категории – общую и специфическую.
Общая комбинационная способность (ОКС) линии – это способность давать гетерозисные гибриды при скрещивании с разными генотипами, как бы независимо от их наследственных достоинств. Это средняя величина гетерозиса, наблюдающаяся по всем гибридным комбинациям. Согласно А.Г.Ишину (1976г.) общая комбинационная способность проявляется в средней арифметической урожайности возможно большего количества гибридов, полученных от скрещивания исходного образца с различными тестерами- анализаторами.
Специфическая комбинационная способность (СКС) выражается отклонением от этой средней величины у той или иной комбинации. Она показывает способность линии или сорта проявлять гетерозис в конкретных комбинациях.
Необходимость и целесообразность такого разделения в понимании комбинационной способности была обоснована теоретически и доказана экспериментальным путем коллективом авторов. Эти же авторы разработали математические методы определения общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС). Это является основой для получения высокогетерозисных гибридов.
Работы по гибридизации сорго начались в 1920 году в США. Гибриды первого поколения отличались быстрым ростом и высокой продуктивностью. Более широко начал проводить изучение гибридной силы у сорго А.В. Conner, R.E. Karper. Их гибриды, полученные от скрещивания сортов майло и фетерита, в первом поколении были в среднем на 66%, а во втором – на 40% выше своего более высокоурожайного родителя. Гетерозис проявлялся и по другим морфобиологическим признакам. R.E. Karper и J.R. Quinby, сравнивая по высоте растений, полученные ими гибриды сорго между группами Maйлo, Фетерита, Хигери и Гаоляном, сделали вывод, что гетерозис в первом поколении обусловлен взаимодействием рецессивных и доминантных признаков. Они же впервые ввели термин “комбинационная способность”, понимая под этим способность образцов скрещенных между собой проявлять в потомстве сильный гетерозис на продуктивность.
О проявлении гетерозиса у гибридов сорго первого поколения, полученных от скрещивания фертильных сортов, сообщалось учеными Индии. Полученные ими гибриды давали прибавку урожая зерна 25-201% по сравнению с более урожайными родительскими формами (KarperR., QuinbyJ,1937).
Исследования по гетерозису на урожайность и другим морфо биологическим признакам у гибридов первого поколения проводили различные ученые: J.D. Siegliger, Z.B. Aygagar, J.H. Martin. J.R. Guinby и установили, что гибридная сила у сорго проявляется чрезвычайно сильно. Они показали, что в течение 8 лет гибриды по урожаю превышали на 20% лучшие сорта и на 44% – средний урожай всех испытываемых сортов (StephensenJ.C). В различных штатах США прибавка урожая колебалась за счет гетерозиса от 7 до 29%. Даже в ряде штатов кукурузного пояса, особенно в засушливые годы, сорго по урожайности на зерно и силос не уступало кукурузе. Гибридам сорго здесь придается большое значение; в 1957 году было внедрено 7 гибридов, в 1959 – только в одном штате Оклахома испытывалось уже 35 гибридов зернового сорго, а в 1961 – в испытании уже было 85 (Емельянов И.Е , 1959) В 1959 году урожай сорго составил 20 ц/га, в 1966 – 30, а в последующее десятилетие – стали получать по 40 ц/га. B 1980-1984 гг. площадь под посевами сорго составила 6,12 млн. га при урожайности 34,5 ц/га.
Селекционная практика по сорго показала, что наибольший эффект гетерозиса проявляется у простых гибридов. Высокий урожай стерильных линий 25-30 ц/га позволяют создавать и быстро внедрять в производство простые гибриды. Их производство выгодно.
Таким образом, необходимо проводить исследования с целью выявления новых сорго-суданковых гибридов с высокими эффектами различных типов гетерозиса хозяйственно-ценных признаков, с последующим их районирование и внедрением их в производство.
2 ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ
2.1 Почвенный покров
Опыты проводились на опытном поле Крымского государственного агротехнологического университета, ныне Южного филиала НУБиП Украины «Крымский агротехнологический университет», расположенного в предгорной зоне Крыма, представляющую собой возвышенную холмистую равнину.
Почвенный покров предгорной зоны Крыма представлен черноземами южными карбонатными малогумусными средней мощности и развитых на красно-бурых глинах и темно-бурых суглинках.
Южные черноземы характеризуются следующими признаками: содержание гумуса в пахотном слое колеблется от 3,5 до 4,0% на глубине 60-70 см количество гумуса снижается до 1%. При этом он располагается в горизонте А, мощность которого составляет 25-27 см относительно равномерно. Мощность гумусовой толщи (А+В) наибольшая и колеблется в пределах 40-50 см. Запасы гумуса составляют около 240 тонн на 1 га. Сравнительно низкое содержание гумуса в значительной степени объясняется недостаточным увлажнением, длительным безморозным периодом, мягкой зимой, от чего биологические процессы в почве не прекращаются в течение целого года, лишь несколько ослабевая летом и зимой.