О закономерных связях между прохождением этапов органогенеза и изменением ростовых процессов стебля и листьев у ярового ячменя сорт Донецкая-8.
Этапы органогенеза отражают изменения морфологических структур, идущие на базе глубоких качественных физиолого-биохимических изменений организмов. Последовательный переход от одного этапа к другому, почти как правило сопровождается значительными количественными изменениями, зачастую носящими скочкообразный характер. При этом значительно изменяется величина, характеризующая самые различные органы - конуса нарастания, размеры соцветий цветков, покровных органов цветка, генеративных органов. В зависимости от этапов органогенеза наибольшие различия появляются либо на резком изменении размеров на данном этапе основных морфологических структур, либо коррелятивно сними связанных органов (междоузлий, стебля, влагалищ, черенков, листьев и т.д.). В последнее время появились работы, авторы которых сделали попытки вскрыть закономерности процессов закладки и роста междоузлий и узлов стебля в связи со стадийным развитием и этапами органогенеза злаков (Синская и др., 1957г, Куперман, Баранов,1958г, Шевелуха, 1958г, Корефова, 1961, Куперман, 1961 и др.).
Известно, что уже в почечке зародыша злаков имеется несколько, очень сближенных узлов главного зачаточного стебля, несущих зародышевые листья. После всходов и разворачивания первых листьев начинается усиленная дифференциация зачаточного стебля с образованием новых узлов. По данным Купермана (1953, 1961) образование новых узлов междоузлий стебля определяется не только наследственными особенностями вида и сорта, но и факторами внешней среды в период прохождения второго этапа органогенеза верхушечных репродуктивных органов. Поэтому число узлов и листьев на стебле определяется не только наследственными особенностями вида и сорта, но и факторами внешней среды в период прохождения второго этапа органогенеза, важнейшими из которых является интенсивность света, температура и обеспеченность растений водой. Чем длиннее второй этап органогенеза, тем больше узлов и листьев закладывается на стебле. При быстром прохождении второго этапа органогенеза в весьма благоприятных условиях развития закладывается меньшее число узлов и листьев. Наряду с этим имеются данные, позволяющие полагать, что закладка узлов на стебле происходит не только на втором этапе органогенеза и что на формирование узлов оказывает влияние также начальный период формирования оси зачаточного соцветия, до момента возникновения колосковых бугорков. Это можно видеть из того, что в результате неблагоприятного фото периода (короткий день для пшеницы и длинный день для проса) закладывается больше листьев, а следовательно и больше узлов, чем в условиях нормальных фото периодов для соответствующей группы растений. Вопрос о связи числа узлов и листьев на стебле с темпом прохождения этапов органогенеза является очень важным и нуждается, на наш взгляд, в дальнейшей разработке.
Характер роста отдельных междоузлий на разных этапах органогенеза репродуктивных органов ярового ячменя, сорт Доенцкая-8, можно представить графически (табл.№2, график №2). До тех пор, пока растения не пройдут второго этапа органогенеза, все надземные узлы остаются очень сближенными, и только при переходе растений на третий этап органогенеза начинается разрастание самых нижних стеблевых междоузлий. На графике №2 видно, что удлинение междоузлий в пределах стебля происходит не одновременно и на разных этапах органогенеза. Отдельные междоузлия удлиняются в неодинаковой степени. При оптимальных условиях прохождения этапов органогенеза наблюдается следующая закономерность, каждое вышележащее междоузлие длиннее нижележащего, и самыми длинными являются самые верхние междоузлия, удлиняющиеся на седьмом и девятом этапах органогенеза. Прирост стебля у однолетних злаков, как отмечает Куперман (1951) полностью прекращается ко времени окончания цветения, то есть на девятом этапе органогенеза, что и подтвердилось в наших экспериментах на яровом ячмене, сорт Донецкая-8 (график №2).
В литературе имеется много указаний по вопросу об изменении размеров полностью выросших листьев, в зависимости от их местоположения на растении (Корнилов, 1951, Балюра, 1959 и др.). Но несмотря на это, нет еще единого представления по данному вопросу даже для такой наиболее изученной культуры, как пшеница.
Большинство исследователей считают, что размеры листьев у яровой пшеницы сначала постепенно увеличиваются с повышением яруса, а затем уменьшаются, причем уменьшение размеров верхних листьев идет закономерно и обусловлено внутренними физиологическими факторами. Однако у разных авторов самым длинным оказывается то второй, то третий, то четвертый сверху лист (Носатовский, 1950, Перцивая, 1921и др.). К иному выводу пришел Аксеньтьев (1936). Он нашел, что наибольшие размеры имеет самый верхний лист на стебле. Гушин (1950) считает, что каждый последующий лист может быть длиннее и шире предыдущего, так как у растений имеется для этого потенциальные возможности, и только недостаток какого либо фактора внешней среды не позволяет этим возможностям полностью реализовываться. Аналогичные высказывания и у Корнилова (1951). Овчинников и Шиханова (1964) считают, что предположения Гушина и Корнилова являются моловероятными, так как на основании экспериментального материала ряда исследователей (Барышников, 1949, Добрынин 1960 и др.), Можно считать установленным тот факт, что для роста листьев разных ярусов в пределах растения создаются не одинаковые условия. Нижние листья формируются и растут в фазу всхода – кушения, когда стебель удлиняется крайне медленно и незначительно влияет на рост листьев. В этот период активными центрами роста являются листья, и поэтому к ним направляется основная часть питательных веществ и создаются благоприятные условия для их роста, причем условия снабжения листьев питательными веществами улучшаются по мере развития ассимиляционной поверхности. Верхние листья формируются и растут не только в фазу кушения, но и в фазу выхода в трубку, когда стебель быстро удлиняется и развивается соцветие. Стебель и соцветие становятся активными центрами роста и поглощения питательных веществ. В связи с этим ухудшаются условия снабжения все еще растущих верхних листьев. Почему и размеры листовых пластинок у самых верхних листьев (первый, второй) меньше чем у ниже расположенных листьев.
Из данных графика №3 и таблицы №3 видно, что в онтогенетическом развитии растений ячменя, сорт Донецкая-8 меняется местоположение самого длинного листа на стебле, а именно самым длинным является 4-5 листья. Расхождения в выводах и местоположении самого длин0ного листа на стебле обусловлен на наш взгляд, главным образом различными условиями выращивания растений, которые могут оказывать существенное влияние на рост и размеры листьев. Большой фактический материал, полученный многими исследователями, достаточно убедительно доказывает, что у однолетних злаков листья разных ярусов не равнозначны даже при выращивании растений в строго постоянных условиях внешней среды. Кроме того, листья разных ярусов имеют не одинаковое значение для формирования и развития растения, каждый лист отличается своей характерной физиологической функцией и играет определенную роль, которая меняется на протяжении онтогенеза.
Заключение
1. Систематические наблюдения за процессами формирования органов у растений ячменя, сорт Донецкя-8, позволяет своевременно, с учетом конкретных условий погоды, проводить необходимые агротехнитечкие мероприятия, тогда, когда растения больше всего нуждается в этом, и тем самым активно воздействовать на величину и качество урожая.
2. У ячменя, сорт Донецкая-8, формирование продуктивности колоса в основном зависит от темпов и особенностей прохождения этапов органогенезам в связи с ходом элементов метеорологических условий погоды.
3. Характер роста отдельных междоузлий в пределах стебля происходит не одновременно, и на разных этапах органогенеза отдельные междоузлия удлиняются в неодинаковой степени: каждое вышележащее междоузлие длиннее нижележащих и самыми длинными являются самые верхние междоузлия, удлиняющиеся на 7 и 9 этапах органогенеза.
4. В онтогенетическом развитии растения ячменя, сорт Донецкая-8, меняется местоположение самого длинного листа на стебле, а именно самым длинным является 4-5 листья, а не самые верхние. Листья разных ярусов неравнозначны и имеют неодинаковое значение для формирования и развития, каждый отличается своей характерной физиологической функцией и играет определенную роль, которая меняется на протяжении онтогенеза.
Литература
1. Агафонова З.Я. Биологический контроль в защите растений. Россельхозиздат, М.,,1968.
2. Алекперов С.А. Динамика формирования зачаточного колоса в связи со стадийностью развития растений. Баку,1939.
3. Баханова С.Г., Куперман Ф.М., Басов В.М. Количественная оценка развития растений в различных условиях вегетации. Вестник МГУ, 1968.
4. Куперман Ф.М., Дворянкин Ф.А., Ржанова Е.И, Ростовцева З.П. Этапы формирования органов плодоношения злаков. Изд. МГУ, 1955.
5. Куперман Ф.М. Биологический контроль за сельскохозяйственными растениями. Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве. №2, 1957.