В ряде районов Алтая и Западной Сибири потери урожая составляют не менее 15%, при этом масса 1000 зерен снижается на 32 – 35%. В среднем вред от заболевания на яровой пшенице оценивается в 1,1 – 1,6% на каждый процент развития болезни после превышения порога вредоносности. На 40% может снижаться всхожесть семян [5].
Многочисленные литературные источники указывают на достаточно широкий спектр возбудителей корневой гнили пшеницы. Ранее в их числе называли представителей рода Helminthosporium, Fusarium, Ophiobolus, Cercosporella [14].
Для условий недостаточного увлажнения К.Г. Кривова и А.Н. Нестерова на пшенице выделили полупаразитарный гриб Helminthosporiumsativum и некоторые виды рода Fusarium. Ряд авторов под руководством известного фитопатолога С.М. Тупеневича гриб Helminthosporiumsativum называют основным возбудителем корневой гнили пшеницы. В руководстве для полевого определения болезней пшеницы, изданном по линии СИММИТ (2002) возбудителями болезни называют кроме Helminthosporiumsativum и Fusarium также гриб Phytium[8, 11, 14].
В отношении ячменя указывается, что в Кустанайской области корневые гнили вызываются грибами родов Bipolaris и Drechslera [15]. По данным В.В. Постовалова в патогенном комплексе болезни ячменя в Курганской области превалируют виды родов Fusarium и Bipolarissorokiniana. Исследования М.Н. Ткаченко показали еще более широкий состав возбудителей и сопутствующей микрофлоры корневой гнили ячменя в той же Курганской области – виды родов Fusarium, Helminthosporium, Altemaria, Penicillium, Rhizopus, Aspergillus, Tricho-thecium, но основными возбудителями признаются два возбудителя – Bipolarissorokiniana и грибы рода Fusarium [16, 17].
Как уже отмечалось выше, Челябинская станция защиты растений в 2006 г. находит, что в комплексе патогенов, вызывающих корневые гнили в целом для зерновых культур преобладали грибы родов Alternaria, Helminthosporium, Fusarium, (Приложение А). С учетом этого обстоятельства мы обратили свое внимание на указанные объекты.
Патогенные свойства возбудителей обыкновенной корневой гнили обусловлены их способностью, вырабатывать гидролитические ферменты и токсины, например, Bipolarissorokiniana– гельминтоспорол, гельминтоспорал, вик-токсин, цитокинин. При этом установлено, что метаболиты грибов оказывают токсическое воздействие на проростки и всходы в период активного роста мицелия при пониженной температуре (10–15 °С) и слабой концентрацией Сахаров в питательной среде (1 – 2%). Токсины Bipolarissorokiniana можно отнести к регуляторам роста с высокой активностью [18].
Bipolarissorokiniana развивается при температуре от 5–6 до 35–37 °С, оптимум 20 – 22 °С [14]. А максимальное заражение растений – происходит при температуре 15 °С и относительной влажности воздуха 95 – 98%. [4]. Интенсивное образование конидий начинается при относительной влажности воздуха 90% и температуре 22 – 28 °С.
Конидии при 22 – 24 °С образуются на четвертые сутки, а при 12 – 16 °С – на десятые. В ризосфере растений-хозяев под влиянием их корневых выделений температурные границы для прорастания конидий расширяются. Через 24 ч. 95% конидий проросло при температуре 3 – 5 °С. Конидии не теряют жизнеспособности в течение нескольких месяцев при минус 32 – 43 °С и даже при минус 50 °С поэтому хорошо переносят суровые сибирские зимы [18].
Мицелий и конидии являются основными формами размножения, распространения и перезимовки гриба. Весной мицелий трогается в рост и образует конидии. Заражение происходит внедрением мицелия и ростков прорастающих конидий в ткани корней и стеблей растения, где гриб образует эндогенный мицелий. Влажная погода способствует развитию конидиального спороношения в виде бархатистого налета на корнях, растительных остатках культуры и сорняков. Конидии аэрогенно или с каплями дождя разносятся на другие растения и в том числе, на формирующиеся колосья. Температура оптимум 19 – 26 °С обеспечивает грибу преимущественно более теплые зоны страны и большую вредоносность гриба в случаях более поздних сроков посева яровой пшеницы. Гриб хорошо развивается в почвах с реакцией от слабощелочной до нейтральной при влажности 60 – 80% от полной влагоемкости. Гельминтоспориоз наиболее активен на ослабленных растениях, которые гриб заражает в период прорастания семян и развития всходов. Распространяясь вверх по стеблю, гриб преимущественно локализуется в основании стебля и первом междоузлии. Патоген поражает пшеницу в течение всей вегетации пшеницы, а осенью и весной спороносит на стерне. Зимует гриб в сапрофитном состоянии на растительных остатках в почве. Сохраняется гриб также в виде конидий и хламидоспор в почве. При условии отсутствия минерализации растительных остатков, мицелий гриба способен сохранять свою жизнеспособность в течение 2–3 лет. Если в почве созданы условия для активных микробиологических процессов, то в течение вегетационного периода мицелий гельминтоспориоза почти полностью вытесняется из растительных остатков. Это фунгистатическое действие почвы сдерживает прорастание конидий патогена. Однако это фунгистатическое действие может сниматься воздействием корневых выделений вегетирующих растений, и тогда конидии гельминтоспориоза активно прорастают. Вот почему необходимо соблюдать правильный севооборот для очищения почвы от инфекции [14].На перезимовавших пораженных остатках растений гриб может образовывать псевдотеции с сумками и сумкоспорами. В этой стадии его называют CochliobolussativumDrechsl. Болезнь вызывает нарушение физиолого-биологических функций растений – снижение содержания в листьях хлорофилла, изменение состава аминокислот, длительное содержание роста растений, ослабление минерального питания. Эти нарушения являются причиной снижения зерновой продуктивности растений и ухудшения качества зерна [4]. Helminthosporiumsativum– паразит с широкой специализацией. Он поражает более 65 видов растений семейства злаковых, (мятликовых), особенно ячмень, твердые пшеницы, затем мягкую пшеницу. Очень слабо гриб поражает овес и практически не поражает кукурузу, просо, гречиху, подсолнечник, горох, люцерну и эспарцет. Заметим здесь, что в первые годы почвы целины были практически свободны от патогена [14].
В связи с тем, что на одном и том же поле различные растения могут быть поражены с одной стороны конкретными патогенами, а с другой – их комплексом, то и болезнь часто не имеет ярко выраженных симптомов, присущих лишь одному из патогенов. Поэтому симптомы проявления болезни часто даются под общим названием «обыкновенная корневая гниль».
Согласно международной ассоциации селекционных учреждений (СИМ-МИТ 2002 г.) при поражении гельминтоспориозом и фузариозом основание стебля, узловые корни темнеют и становятся коричневыми. Заболевание может выразиться белоколосостью, заметной еще до наступления зрелости зерна. Отдельные пораженные растения полегают. Поражение до или после всходов (раннее поражение) вызывает гибель всходов. В целом полевая идентификация болезни затруднена, так как разные грибы могут поражать различные части растений.
Согласно атласу проявления болезней [15] корневая гниль злаков проявляется в виде слабого кущения, увядания листьев отмирания стеблей. Зерно щуплое. Болезнь развивается очагами.Однако наиболее полно симптоматика поражения яровой пшеницы корневой гнилью описана в более раннем источнике [16]. Так, семенная инфекция поражает проростки, которые приобретают бурую окраску и на 5 – 6-й день могут погибать, не выходя на поверхность почвы. Если же инфекция находится на поверхности семян или гриб перезимовал на растительных остатках в почве, то болезнь всходов проявляется на 15 – 20 день и часто с незначительным поражением первичных (зародышевых) корней и колеоптиле. Один из признаков поражения – изменение окраски узла кущения и основания стебля – в коричневый цвет. Растение может погибнуть. Наиболее опасно, когда болезнь поражает подземное, первое надземное междоузлие и первый узел. В этом случае у растений нарушается связь надземной части с корневой системой. В результате наблюдается невыколашивание, отмирание отдельных стеблей, белоколосица, образование мелкого колоса без зерна. В благоприятных условиях Helmin-thosporiumsativum поражает листья (бурая пятнистость) и зерно нового урожая.
Сообщения о крупных эпифитотиях указанных возбудителей отсутствуют. Однако многие источники указывают на значительные потери в результате изреженности стеблестоя, снижения продуктивной кустистости, озерненности колоса и массы зерна. Так, у СМ. Тупеневича мы находим, что коэффициент корреляции между развитием корневой гнили и снижением продуктивной кустистости равен +0,60.
Недобор зерна по разным предшественникам от поражения яровой пшеницы корневой гнилью составлял 4,8 – 6,6%. В 60-х годах прошлого столетия недобор зерна по разным источниками составлял 14,7 – 29,6% от контроля. При сильном развитии базального бактериоза недобор урожая может достигать 20% и более [4, 15].
Часть основных и боковых корней под влиянием B. sorokiniana погибает [17], вследствие чего обеспеченность растений корнями снижалась на 15 -85%.
При поражении эпикоптиля болезнью в слабой степени зерновая продуктивность растений уменьшалась на 11 – 25%, а в средней – на 42 – 67%. Значит,обыкновенная гниль эпикоптиля – самое уязвимое звено в системе растения как организма, существенно снижающее зерновую продуктивность яровой пшеницы. При поражении основания стебля обыкновенной гнилью зерновая продуктивность яровой пшеницы снижалась на 15,2%.
Для яровой пшеницы порог вредоносности варьирует в среднем от 2,5 до 6%, а для ячменя – от 2 до 5, т.е. примерно в тех же пределах [17].
Зерно пшеницы часто поражается грибами рода Alternaria, которые вызывают так называемую «черноту зародыша», такие семена имеют темно-коричневую окраску зародыша. Иногда эта темная полоса тянется вдоль нижней стороны на бороздке семени до его вершины. Внешне это вполне здоровые семена – хорошо выполнены, гладкие, блестящие. Исследованиями установлено, что грибы этого рода заражают нормально выполненное крупное зерно, часто с высокой массой. Семенные качества такого зерна не снижаются или снижаются незначительно. И далее дается достаточно определенное заключение, что грибы рода Alternaria на зерне пшеницы как фактор развития коневой гнили практически значения не имеют. Здесь же мы находим что побурение зародыша может вызывать также Helminthosporiumsativum.