У более высокоорганизованных оомицетов, переходящих на наземный образ жизни, зооспорангии формируются на спороносцах - специализированных образованиях, резко отличающихся от вегетативных гиф по форме, характеру роста и другим признакам. При созревании зооспорангии отрываются от спарангиеносцев и разносятся воздушными потоками или каплями дождя. При прорастании зооспорангия у большинства оомицетов образуются типичные зооспоры с двумя жгутиками. Но у некоторых видов подвижные стадии утрачены, и зооспорангии прорастают с образованием ростковой трубочки, удлиняющейся затем в вегетативный мицелий. Другой формой бесполого размножения является образование спорангиев, формирующихся на спорангиеносцах - простых или сложных ответвлениях мицелия. Вершины таких спорангиеносцев шаровидно вздуваются, в них формируются неподвижные споры с собственными оболочками.
Наиболее совершенным является конидиальное спороношение, характерное для высших грибов - сумчатых, несовершенных, реже базидиальных. Конидии представляют собой споры, образующиеся экзогенно на концах вегетативных гиф или конидиеносцах. Конидии могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными.
Половое размножение состоит из слияния мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. Простейшим типом полового процесса является слияние двух подвижных гамет - планогамия. У оомицетов половой процесс называется оогамией. Мужской гаметангий - антеридий - переливает свое содержимое в женский гаметангий - оогоний с одной или несколькими оосферами. В результате такого оплодотворения в оогонии формируется в одних случаях только одна ооспора, в других - несколько спор, которые имеют характер покоящихся спор. У зигомицетов наблюдается половой процесс типа зигогамии, при котором оба гаметангия не отличаются друг от друга и слияние содержимого гаметангиев происходит при их соприкосновении - на границе между ними. Продукт слияния превращается в зигоспору, сохраняющуюся в виде покоящейся споры. После зимовки зигоспора прорастает и образует первичный спорангий с гаплоидными спорами.
Формы полового слияния у сумчатых грибов очень разнообразны. У первичносумчатых грибов половой процесс сходен с зигогамией. При этом зигота после оплодотворения развивается в сумку, внутри которой формируются аскоспоры. У более высокоорганизованных истинных сумчатых грибов женский орган - архикарп состоит из расширенной многоядерной клетки - аскогона - с ножками у основания и удлиненной клетки - трихогины, расположенной в верхней части архикарпа. Мужской гаметангий представлен антеридием с несколькими ядрами. Содержимое антеридия через трихогину переливается в архикарп, в котором происходят плазмогамия и образование дикарионов. После чего наступает размножение дикарионов и от аскогена отходят аскогенные гифы, на концах которых осуществляется последнее деление дикариона и формируется сумка. В сумке сначала происходит кариогамия, затем следует деления диплоидного ядра. Вокруг образовавшихся 8 гаплоидных ядер внутри сумки формируется 8 аскоспор, которые при прорастании дают начало гаплоидному циклу. После окончания полового слияния раздельнополых клеток у высших аскомицетов отдельные части вегетативного мицелия начинают интенсивно разрастаться и обрастать аскогенными гифами.
У базадиальных грибов основным органом размножения является базидия. Это основной орган размножения, несущий на своей поверхности базидиоспоры. У базидиальных грибов в цикле развития преобладает диплоидное состояние (мицелий и построенные из него плодовые тела с базидиями на них). Гаплоидный цикл у базидиальных грибов резко сокращен. Типичные половые органы у базидиальных грибов утрачены, и диплоидизация происходит слиянием ростков вегетативных разнополых гиф или базидиоспор, сидящих на базидии. Диплоидизация идет при участии спермациев, переливающих свое содержимое внутрь особых воспринимающих гиф. Базидия возникает из двухъядерной клетки (дикарион), или при прорастании покоящейся споры, или непосредственно на вегетативном мицелии в плодовом теле. Оба ядра клетки сливаются, и образовавшееся диплоидное ядро делится обычно дважды, с редукцией числа хромосом, в результате чего образуются 4 гаплоидных ядра. К моменту их образования на базидии формируются выросты - стеригмы, в которые переходят ядра. На концах стеригм образуются вздутия, которые увеличиваясь в размерах, превращаются в базидиоспоры.
Сохранение жизнеспособности спор грибов различно в зависимости от видов грибов. Подвижные споры (зооспоры), лишенные оболочки, в природных условиях погибают быстро, этому способствуют прямые солнечные лучи, сухость воздуха, многочисленные враги из числа микроорганизмов, нематод, насекомых. Споры, имеющие оболочку, сохраняют жизнеспособность несколько суток. В течение нескольких месяцев или лет сохраняют жизнеспособность споры, находящиеся в плодовых телах типа пикнид, клейстотециев, перитециев; от 3 до 5 лет и более сохраняют жизнеспособность хламидоспоры, цисты, ооспоры, зигоспоры, имеющие оболочки и большой запас питательных веществ.
Распространяются споры несколькими путями: 1) активно - распространение, обязанное самостоятельному передвижению (зооспоры, передвигающиеся в воде при помощи жгутиков); 2) пассивно - распространение при содействии различных агентов (воздушных течений, воды, насекомых); 3) интраматрикально - распространение внутри тканей хозяина.
Для грибов характерен определенный цикл развития. Циклом развития называется последовательное прохождение различных стадий и спороношений, завершающихся образованием спор. У грибов наблюдается явление плеоморфизма и полиморфизма. Плеоморфизм - свойство организма развивать в онтогенезе несколько типов спороношения, строго следующих одно за другим (ржавчинные грибы). Полиморфизм - способность грибов изменяться в процессе развития, в связи с изменением внешних условий (полиморфные виды). Это явление характерно для сумчатых и несовершенных грибов.
Цикл развития гриба может проходить на одном или нескольких видах растений. В зависимости от этой особенности виды грибов называются однохозяйственными или разнохозяйственными.
Однохозяйственность - способность видов грибов осуществлять полный цикл развития на одном виде питающего растения (возбудители ржавчины малины, льна, мучнисторосяные и др.)
Разнохозяйственность - осуществление полного цикла развития патогена на различных питающих растениях, далеких друг от друга в систематическом отношении (возбудители линейной ржавчины злаков, ржавчины гороха и люцерны и др.)
Для грибов характерна изменчивость их агрессивных, патогенных и других свойств. К изменчивости приводят такие причины, как гибридизация, мутация, изменение условий развития. У патогенных грибов часто наблюдается внутривидовая изменчивость.
Возбудителями ржавчины и головни хлебных злаков являются грибы класса Basidiomycetes. Корневую гниль злаков вызывают грибы из родов Fuzarium, Bipoiarius, Ophiobolus, Pythium, Pectobacterium, Pseudomonasи др. Причиной спорыньи является гриб ClavicepspurpureaFrTul. класса Ascomycetes. Fusariumnivale (Fr) Ces. класса Deuteromycetesвызывает фузариозную плесень (выпревание озимых), ErysiphegraminisDC. класса Ascomycetes - мучнистую росу злаков. Возбудителем ржавчины гороха является гриб UromycespisiSchroet. класса Basidiomycetes, фитофтороза картофеля и томатов - PhytophtorainfestansdByкласса Oomycetes. Плодовую гниль яблони и груши вызывает Monilafructigena (Fr.) West. класса Deuteromycetes, мучнистою росу яблони - PodosphaeraleucotrichaSalm. класса Ascomycetes.
1.6 Цветковые паразиты
Среди высших растений имеются виды, живущие паразитически на других растениях. Степень их паразитизма различна. Поселяясь на различных частях растения-хозяина, паразит полностью или частично питается за счет его. Степень паразитирования определяется способом питания этих растений. Имеются две группы паразитов - зеленые и бесхлорофилльные.
Зеленые паразиты имеют хорошо развитые листья, ассимилирующие углекислоту воздуха для построения органических веществ. Их паразитизм сводится к отнятию от растения-хозяина минеральных веществ и воды, в результате чего растения истощаются и угнетаются. К зеленым паразитам относится омела, развивающаяся на ветвях плодовых и лесных пород.
Бесхлорофилльные паразиты более опасны, чем зеленые. Они лишены нормальных листьев, хлорофилл отсутствует и в других надземных частях растения. Поэтому бесхлорофилльные паразиты не могут усваивать углекислоту воздуха и самостоятельно создавать пластические вещества. Эти паразиты не имеют корней и берут от растения-хозяина воду и готовые органические вещества. При этом продуктивность культурных растений резко снижается.
К наиболее распространенным видам бесхлорофилльных паразитов относятся повилика и заразиха. Все виды повилик - карантинные объекты.
В зависимости от места прикрепления к питающему растению различают надземных цветковых паразитов и корневых. Влияние цветковых паразитов на растение-хозяина не сопровождается заметными морфологическими изменениями последнего или проявляется в образовании утолщений в местах прикрепления паразита.
Заразиха (род Orobanche, сем.Orobanchaceae). На территории РФ встречается до 40 видов заразих, паразитирующих на дикорастущих и культурных растениях (овощах, подсолнечнике и др.). У заразих отсутствуют хлорофилл и корневая система. Стебель заразихи мясистый, желтоватый или бурый, заканчивающийся в почве вздутием, которым он и прикрепляется к корням растения-хозяина. Листья зачаточные, чешуевидные, буровато-лиловые. Соцветие имеет форму колоса, состоящего из нескольких десятков голубоватых или синевато-фиолетовых цветков. Околоцветник пятичленный, двугубый. Цветки опыляются насекомыми. Плод - коробочка, содержащий до 1500 семян. Надземные части заразихи желтоватые или желтовато-фиолетовые. Семена заразих при прорастании дают росток, который присасывается к корням питающего растения. Зародыш семени не расчленен на корешок и стебелек, не имеет семядолей. В полевых условиях семена заразихи в почве не теряют всхожести в течение 10 лет. Наиболее благоприятными условиями для прорастания семян заразихи являются небольшая влажность почвы в пахотном слое и высокая температура (оптимальная 22-25º С), слабая кислотность почвы рН 6,5 и выделения корней-хозяев. В почве семена заразихи находятся на разной глубине, поэтому они прорастают неодновременно, и стебли паразита появляются на поверхности почвы в течение всего лета. В месте соприкосновения ростка заразихи с корнем питающего растения образуется небольшое вздутие, от которого в ткань корня отходит сосальце. По мере развития сосальца образуются проводящие сосуды, срастающиеся с проводящей системой корня растения. От вздутия развивается стебель заразихи. Паразит полностью питается за счет растения-хозяина, перехватывая воду и растворенные в ней питательные вещества, а также продукты ассимиляции при оттоке последних из листьев растений к корням. В РФ наибольшее значение имеет ветвистая заразиха, подсолнечниковая, египетская, заразиха Мутеля.