Картофельная болезнь появилась в США и в Европе почти одновременно, в начале 40-х годов XIX в. Впервые ее зарегистрировали в 1844 г., а уже последующие два года стали драматической вехой в судьбе народов. Она принесла в Европу голод и нищету. Особенно сильно пострадало население Ирландии. В 1845 г. там проживало около 8 млн. человек, причем для 6 млн. картофель составлял по крайней мере половину пищевого рациона, а остальные питались почти исключительно картофелем. Лишившись его, люди потеряли единственный источник существования. Смерть косила людей с такой скоростью, что их не успевали хоронить.
За голодом последовали его неминуемые спутники - инфекционные болезни. Началась массовая миграция ирландцев в Англию и в США. Толпы эмигрантов атаковали отплывающие суда, бросая землю, дома, а иногда и близких людей. К 1851 г. население Ирландии уменьшилось на 2 млн человек. “Что значит золотуха, - писал Ф.Энгельс, - в сравнении с тем голодом, который постиг в результате болезни картофеля Ирландию и который свел в могилу миллион питающихся исключительно или почти исключительно картофелем, а два миллиона заставил эмигрировать за океан”.
Возбудитель болезни
Возбудитель болезни оомицет Phytophthorainfestans (Mont.) deBaryнаиболее опасный патоген картофеля и томатов во всем мире. При благоприятных погодных условиях способен уничтожить урожай в течение 7-10 дней. Поражает, листья стебли, плоды и клубни картофеля, а также листья, стебли и плоды томатов.
Основным источником болезни являлись пораженные семенные клубни, клубни самосева, а также вывезенные после переборки в кучи отходов.
ОомицетPHYTOPHTHORA INFESTANS (MONT.) DBYявляется широко распространенным патогеном, вызывающим наиболее вредоносное заболевание картофеля - фитофтороз. Он относится к классу Оотусеtes, для представителей которого характерно наличие в цикле развития полового процесса, протекающего по типу оогамии. Однако долгое время считалось, что в цикле развития PhitophthoraInfestans половой процесс отсутствует.
Поисками половой (совершенной) стадии патогена безуспешно занимались многие исследователи. Так, еще в 1875 г. Смит сообщил об обнаружении ооспор фитофторы в пораженных листьях картофеля в Англии, но де Бари (1876) определил, что описанные ооспоры принадлежат грибу Руthiumvexans. В начале этого века появились сообщения о нахождении ооспор или ооспороподобных образований в чистой культуре, в старых зараженных тканях картофеля, в почве, окружающей гнилые клубни. Большинство из этих образований были мелкими, лишенными антеридиев и оогониев, с разрушенным содержимым. Де Бари после 15 лет бесплодного поиска совершенной стадии PhitophthoraInfestans в Европе указывал на возможность обнаружения ооспор гриба на родине картофеля. Эти прогнозы правдались, когда в долине Толука в Центральной Мексике были обнаружены оспоры гриба в естественно пораженных листьях картофеля, а затем при крещивании чистых культур на питательной среде. Впоследствии было установлено, что А1 и А2 присутствуют в природе Мексики. Термин «тип совместимости» был использован Галиндо и Галлегли для обозначения генетически закрепленного состояния, контролирующего половое поведение изолятов фитофторы. Ооспоры образуются только при скрещивании изолятов А' и А2 типов совместимости. Дальнейшие исследования показали, что изоляты из других регионов мира, где фитофтороз картофеля широко распространен (США, Канада, Западная Европа, Южная Африка, Западная Индия и др.), образуют ооспоры только при скрещивании с изолятами А2 типа совместимости из Мексики Специальные методы окрашивания мицелия гриба при скрещивании изолятов противоположных типов совместимости показали, что образующиеся ооспоры гибридны, а изоляты обоих типов совместимости бисексуальны, но самостерильны, хотя имеется тенденция к доминированию женского начала у одних изолятов и мужского — у других. В результате этих исследований было установлено, что во всем мире (за исключением Мексики) в природных популяциях возбудителя фитофтороза присутствовали только изоляты А1 типа совместимости, что и препятствовало массовому образованию ооспор.
Отсутствие изолятов А2 типа совместимости PhitophthoraInfestans в других зонах возделывания картофеля не означало, что у гриба полностью отсутствует половое размножение на этих территориях. Севедж и соавторы (1968), Ю. В. Воробьева и соавторы (1974) показали, что изоляты А2 типа совместимости некоторых фитофторовых грибов способны скрещиваться с изолятами А1 типа совместимости PhitophthoraInfestans, образуя жизнеспособные ооспоры, которые могут заражать соответствующие виды растений. Генетический анализ потомства показал, что часть ооспор, образующихся при этих скрещиваниях, была гибридной, так как потомство, полученное из них, отличалось от родительских изолятов по способности заражать нетипичные виды растений-хозяев (Воробьева, Гриднев, 1975). Таким образом, было показано, что существует единый половой механизм, контролирующий скрещивание всех гетероталличных видов рода Phitophthora. Полученные результаты говорят также о том, что изоляты А' типа совместимости PhitophthoraInfestans(онисохраняли способность к половому процессу, который может быть индуцирован у них в природных условиях изолятами А2 типа совместимости других фитофторовых грибов. Этим, можно объяснить обнаружение ооспор в природе отдельными авторами (Маленев, 1962; Маглакелидзе, 1970, и др.), которые, один раз пронаблюдав ооспоры в пораженных плодах и листьях, больше образования их не отмечали. Не наблюдали они и изменения свойств природных популяций фитофторы.
Из приведенного материала следует, что ооспоры PhitophthoraInfestansи ранее отмечались вне Мексики, но их появление носило спорадический характер, поэтому трудно определить, оказали ли эти ооспоры какое-то влияние на популяцию гриба, представленную до последнего времени изолятами А1 типа совместимости. Развитие возбудителя фитофтороза картофеля до 80-х годов нашего столетия во всем мире (за исключением Мексики) только в бесполой стадии подтвердило заключение Уайтхауза (1949) о том, что PhitophthoraInfestansотносится к группе организмов с так называемым несбалансированным гетероталлизмом.
В 1981 г. Холл и Изелин выделили изолят А2 тип совместимости PhitophthoraInfestans с картофельных посадок Цюрихского университета, а в 1983 г. – с коммерческих посадок картофеля в Швейцарии. Ооспоры, полученные в результате скрещивания с местными изолятами А' типом совместимости, легко прорастали, потомство различалось по типу совместимости, характеру ветвления гиф, морфологии спорангиев.
Летом 1985 г. в отдельных хозяйствах и на частных огородах Эстонской ССР, Ярославской и Горьковской областей РСФСР была впервые отмечена нетипичная форма фитофтороза. Симптомы заболеваний наблюдались до фазы бутонизации на стеблях растений картофеля. Пораженные стебли становились хрупки и легко надламывались. Очень высокой оказалась пораженность клубней (30—50%), особенно сортов интенсивного типа. Из клубней сорта Гатчинский, собранных на опытных делянках Ярославской областной сортоиспытателной станции, впервые в стране были выделены изоляты PhitophthoraInfestansА2 типа совместимости. В 1986 г. ареал изолятов А2 типа совместимости значительно расширился. Новая форма патогена обнаружена в ботве и клубнях картофеля, собранных в Ярославской, Московской, Горьковской, Калининградской областях РСФСР, Львовской обл. УССР, Минской и Брестской областях ССР, Эстонской ССР и некоторых других районах. В 1987—1989 гг. PhitophthoraInfestansА2 типа совместимости обнаружены практически во всех регионах граны. С появлением изолятов А2 типа совместимости на территории страны проявление и развитие фитофтороза на ботве картофеля стали отмечать в более ранние сроки. В этих очагах болезнь появлялась практически с фазы всходов, но не по классической схеме – на листьях, а на стеблях и черешках растений картофеля.
Снизилась устойчивость к фитофторозу многих сортов. Первые симптомы болезни часто отмечают практически на всех сортах одновременно (пораженность клубней таких высокоурожайных перспективных сортов, как Аддретта, Премьер и некоторых других, через месяц после уборки стала достигать 50—70%. По этой причине в Эстонской ССР и ряде других районов указанные сорта оказались практически исключенными из государственного сектора. В сложившихся условиях одним из актуальных вопросов являлось изучение изолятов PhitophthoraInfestansА2 типа совместимости в инфекционном процессе.
В посадках картофеля первые симптомы болезни чаще всего отмечались на листьях в фазе бутонизации - цветения в виде небольших светло-коричневых пятен. Некрозы быстро увеличивались в размерах и приобретали бурый цвет со светло зеленой каймой. При умеренно теплой погоде, повышенной влажности или осадках, на границе здоровой и пораженной ткани наблюдалось спороношение гриба в виде белого налета.
С помощью ветра и капель дождя, споры оомицета распространялись на значительные расстояния. В этот период погодные условия не только определяли расстояние переноса конидий от места их образования, но и сохранение ими способности заражать ткань растения-хозяина. Конидии прорастали в диапазоне температур: от 4°С до 30°С. При температурах воздуха от 20°С до 25°С наблюдалось прямое прорастание конидии в ростковую трубку. Температуры ниже 15оС способствовали прорастанию конидий в зооспоры. При этом одна конидия способна образовать 8-16 зооспор, каждая из которых может вызвать заражение ботвы или клубня. В этом и состоит одна из причин повышенной вредоносности болезни в прохладную погоду. К концу вегетации некрозы появлялись на стеблях и черешках картофеля и томатов.
Пораженные стебли надламывались и погибали, даже при слабом ветре и отсутствии некрозов на листьях. Распространение новой формы патогена проходило стремительно. Через 2 года развитие изолятов А2 т.с. отмечалось на картофеле, и томатах повсеместно от Прибалтики до Сахалина и Камчатки.