Смекни!
smekni.com

Фізіологічні основи живлення рослин и застосування добрив (стр. 2 из 12)

Кореневі виділення здатні змінити водний режим ґрунту й рослини, інтенсивність дихання, транспірації, засвоєння вуглеводів тощо.


1.2 Функції кореневої системи

Питання про функції кореневої системи представляє цілий ряд проблем, пов'язаних з живленням рослин, і тому необхідно познайомитися з основами виділення і синтезу речовин у коренях, транспортом іонів у клітину, тканини й органи.

Роль кореня в житті всієї рослини багатогранна. У першу чергу, корінь - це спеціалізований орган поглинання води і мінеральних елементів з ґрунту. Друга сторона діяльності кореневої системи - часткова чи повна переробка поглинених іонів, їх відновлення, включення в різні органічні сполуки і транспортування в наземні органи для синтезу складних метаболітів і фізіологічно активних речовин. Ця сторона синтезуючої функції коренів пов'язана з процесом поглинання. Третя функція - виділення в навколишнє середовище речовин, різних за хімічною природою і біологічним значенням [9].

У роботах Д Н. Прянишникова вивчення питання про порівняльну цінність різних неорганічних сполук азоту, як джерел азотного живлення, послужило частиною цікавих досліджень з перетворення сполук азоту в кореневій системі. Спочатку зацікавило запитання про походження і роль аспарагіну. Відомо, що ця речовина нагромаджується при проростанні насіння у темряві в дуже значних кількостях, що азот аспарагіну складає біля половини всього азоту проростків. Значного поширення набуло уявлення про аспарагін, як продукт розпаду білків, що виникає при мобілізації білкових запасів насіння. Експериментально Д. Н. Прянишников (1945) [9] довів, що аспарагін не може бути безпосереднім продуктом розпаду білків при проростанні насіння, а виникає в результаті вторинного синтезу. Це було зроблено шляхом проведення дослідів по вивченню здатності рослин засвоювати азот аміачних солей при різних умовах використання. Проростки гороху, ячменя і люпину жовтого тим краще здатні утворювати аспарагін за рахунок амонійних солей, які надходять ззовні, чим краще вони забезпечені вуглеводами. У темряві проростки в процесі дихання витрачають свої вуглеводні запаси і перетворюються в організм, позбавлений можливості використовувати аміак для синтезу аспарагіну.

Д Н. Прянишников уявляв, що рослини мають можливість знешкодження аміаку шляхом його проміжного зв'язування з органічними молекулами, що виникають у процесі метаболізму. У результаті вивчення дикарбонових амінокислот і амідів у рослин у період інтенсивного білкового обміну він знайшов, що ці з'єднання грають важливу проміжну і разом з тим захисну роль у системі перетворень, що супроводжуються вивільненням і використанням аміаку. Подальші дослідження розкрили біохімічну картину первинної асиміляції коренями іонів амонію і показали провідну роль у цьому процесі циклу ди- і трикарбонових кислот. Азот, що поглинається коренями, зазнає амінування й амідування.

Д А. Сабінін в 1949 р. обґрунтувати концепцію про синтетичну роль коренів. Основні положення цієї концепції наступні:

· корінь здатний не тільки поглинати мінеральні елементи, але і перетворювати їх (частково або цілком) і подавати в наземні органи в зміненому вигляді;

· корінь впливає на надземні органи не тільки за рахунок забезпечення їх водою і мінеральними елементами, але і за рахунок продуктів специфічних реакцій обміну речовин, що відбуваються в коренях.

Практично підтвердилося положення про синтез у коренях фізіологічно активних речовин гормональної природи неауксинового типу. Серед речовин, які потрібні для росту, у першу чергу необхідно назвати цитокінини. Вони синтезуються в коренях і пересуваються в надземні органи.

Основними реакціями первинного включення аміаку в коренях більшості рослин є, на думку багатьох авторів, амінування a-кетоглутарової кислоти й амідування глутаминової кислоти. Оскільки в патоці часто переважає аланін, був зроблений висновок про те, що перед надходженням NН2-сполук з коренів у погони відбувається часткове переамінування з глутамінової в піровиноградну кислоту. Ця суміш частково використовується в коренях для синтезу білків, частково ж виділяється в трахеїди ксилеми і переноситься з висхідним током патоки в надземні органи, досягаючи точок росту і листків [9].

У деяких рослин як перші продукти асиміляції NН3 при нормальних умовах утворюються такі багаті NН2-групами сполуки, як цитрулін, алантоінова кислота, алантоін і деякі інші. Ці речовини також виділяються в патоку і належать до органічних транспортних форм азоту. Їх NН3-групи використовуються для переамінування з іншими акцепторами, що приводить до утворення амінокислот.

Здатність коренів синтезувати ряд сполук, у тому числі вітамінів, детально вивчалася в досвідах А. М. Смирнова (1970). Приведені дослідження показали, що найбільше інтенсивно аскорбінова кислота синтезується в коренях бобових, особливо вики і гороху.

Корені рослин (проростки) при вирощуванні їх у темряві зберегли здатність до синтезу аскорбінової кислоти. При цьому в коренях бобових синтезувалося її більше, ніж в коренях інших рослин. На підставі цих даних можна припустити, що в коренях проростків аскорбінова кислота накопичується не в результаті відтоку її з листів, а утворюється за рахунок процесів біосинтезу, що протікають безпосередньо в тканинах коренів [9].

Відомо, що синтез амінокислот локалізований у певних ділянках кореня. Перетворення амінокислот у патоці й у коренях при вегетації показує, що біосинтез амінокислот у коренях відіграє більш значну роль у початковій фази вегетації. У коренях рослин у міру їх розвитку змінюються як спрямованість біосинтезу, так і перетворення амінокислот. З віком змінюється не тільки кількісний, але і якісний вміст амінокислот [13].

Корені рослин здійснюють асиміляцію азоту переважно в зоні кори.

Кількісний склад амінокислот змінюється в процесі росту клітин кореня. Велика кількість амінокислот у зонах розтягнення і диференціації свідчить про зростання потреби амінокислот для білкового синтезу, здатність до якого збільшується в міру росту клітини.

Зміна амінокислотного складу коренів і подачі з патокою амінокислот у процесі вегетації рослин є відображенням нормального функціонування коренів, їх синтезуючої діяльності протягом онтогенезу.

Корені в рослині як би виконують роль "залози", що виробляє за рахунок асиміляторів, які надходять з листків, і азоту з ґрунту багато вторинних азотистих сполук, у тому числі речовини регуляторного характеру. Синтезовані в коренях сполуки надходять у надземні органи. Кругообіг речовин у рослині є ланкою кореневого живлення і тому чітко контролюється потребою рослини. Цей кругообіг тісно пов'язаний з поглинаючою і видільною діяльністю коренів і служить в основному для розподілу вироблених NН2 - сполук.

Однієї з функцій кореневої системи є виділення в навколишнє середовище речовин, різних за хімічною природою і біологічним значенням. Експериментально встановлено, що через кореневу систему виділяються майже всі типи водорозчинних органічних сполук. У складі кореневих виділень виявлено багато різноманітних амінокислот і органічних кислот. Неодмінними компонентами кореневих виділень є цукри. Кількість і склад кореневих виділень визначаються видовими і сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневі виділення в бобових рослин значно багатші на амінокислоти, ніж злакові; яблуня через корені виділяє фенольні речовини, а овес - речовини типу лактонів.

Є відомості про те, що корені здатні виділяти мінеральні речовини. Яскравим прикладом можуть служити бобові й олійні культури, корені яких виділяють фосфорну кислоту й інші мінеральні елементи [9].

Отже, кількість виділених у ґрунт речовин може істотно перевищувати рівень їх вмісту в самому корені. Цей феномен означає, що екскреторні процеси визначаються життєдіяльністю всього організму, а корінь виконує функцію органа виділення. Процес виділення речовин відбувається постійно і, мабуть, є нормальною функцією рослинного організму. Зараз визнається існування постійного круговороту поживних речовин по рослині, під яким варто розуміти пересування елементів ґрунтового живлення з коренів у надземні органи, а потім знову в корені, звідки частина речовин може мігрувати назад у ґрунт.

Одним з найбільш переконливих підтверджень інтенсивних виділень є відзначені факти негативного балансу процесів живлення на останніх етапах онтогенезу рослин. Поглинені коренями зольні елементи наприкінці вегетації в значних кількостях повертаються в ґрунт (22 % Са, 10 % Мо). Виділення фосфорної кислоти коренями люпину, гірчиці, ярового рапсу може скласти близько 14-34%, усієї фосфорної кислоти, що поглинається рослиною.

Швидкості виділення і поглинання К, Nа, Са, Со настільки великі, що рослини за період вегетації здатні поглинути і виділити в десятки разів більше цих елементів, ніж містили їх у собі в період вегетації.

Виділення метаболітів коренями властиве зоні кореневих волосків, і кореневі виділення, як правило, мають кисле середовище.

Виникає питання: яка екологічна доцільність викиду асимільованого вуглецю і раніше поглинених елементів мінерального живлення.

1. Безсумнівно, ці виділення, з одного боку, можуть бути пристосувальною реакцією до змін у зовнішньому середовищі. Відзначено, що висихання ґрунту до початку зів'янення рослин і наступного її поливу сприяють посиленому виділенню амінокислот і відновлених сполук з рослин.

З іншого боку, виділення позаклітинних гідролаз у ризосферу, очевидно, свідчить про пристосування рослинних форм у процесі еволюції до використання деяких елементів мінерального складу.