Причина вредного действия родственного спаривания с позиций современной генетики заключается в нарастании гомозиготности у инбредных особей. В связи с возрастанием при инбридинге степени гомозиготности увеличивается вероятность перехода летальных генов в гомозиготное состояние, приводящее к появлению аномалий у инбредных животных.
Хотя возникающую при инбридинге депрессию генетика связывает главным образом с возрастанием гомозиготности, высказываются соображения о роли в этом процессе и плазмы. Полагают, что кроме геномной существует еще и плазматическая инбредная депрессия, связанная, возможно, по мнению И. Иоганссона, с особенностями материнского организма. На такую мысль наводит тот факт, что при одном и том же типе родственного спаривания свинки изменяются иначе, чем хрячки. Это подтверждается данными А. А. Сруога, свидетельствующими о том, что при спаривании неродственных маток с инбредными хряками поросята отличались более высокими показателями роста, чем при скрещивании инбредных маток с неродственными им аутбредными производителями.
Отмечается материнский эффект, выражающийся в ускорении роста молодняка, полученного от аутбредных маток, и угнетение роста — у инбредных.
Степень инбридинга определяют по методу, предложенному А. Шапоружем, учитывающему положение родственных животных в рядах родословной по линии матери и отца. Нахождение родственного животного в ряду родословной записывают римскими цифрами сначала со стороны матери, перечисляя их через запятую, а потом со стороны отца — через тире, перечисляя ряды родословной также через запятую. Так, если, например, по линии матери потомки встречаются на удалении от общего предка во II и III рядах, а по линии отца — в III и IV рядах, то инбридинг получает запись: II, Ш-Ш, IV.
Различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (очень тесный инбридинг) в степени П-П, I—II и П-I, когда спаривают сестру с братом, мать с сыном и дочь с отцом соответственно; близкий инбридинг (тесное родственное разведение) I—III, III—I, П-Ш и Ш-П (бабушка — внук, внучка — дед и т. д.); умеренный инбридинг, если общий предок встречается в Ш-Ш, III—IV, IV—III и IV-IV рядах; отдаленный инбридинг, когда общий предок встречается в IV-V поколениях. Если общий предок отмечается дальше V поколения, животное считается неродственным.
Инбридинг, применяющийся в нескольких поколениях, называется сложным. Записывают сложный инбридинг, перечисляя ряды предков, в которых применялось родственное спаривание, сначала по материнской, а потом по отцовской стороне.
Подсчитывают ряды родословной, в которых встречается общий предок, начиная с первого ряда — отца и матери.
Мерой родства между особями служит коэффициент родства, которой обычно обозначается R (иногда гА,). Коэффициент родства — это количественный показатель, указывающий, насколько сходство племенной ценности двух данных особей превышает сходство двух случайно отобранных для спаривания партнеров той же популяции. Корреляция между неродственными особями равна 0. Для двух родственных особей коэффициент родства (корреляция между племенной ценностью особей) может колебаться между 0 и 1.
Различается родство по боковой линии, например двоюродные братья и сестры, и родство по нисходящей линии, например родители и потомки.
Родственное разведение свиней в близких степенях приводит к снижению жизненности потомства, замедлению роста молодняка, появлению уродств. Поэтому близкородственное спаривание свиней в массовой племенной работе со свиньями не рекомендуется и особенно на товарных фермах, производящих свиней на убой. Разведение в близких степенях родства применяют лишь непродолжительное время при выведении новых и совершенствовании существующих пород в целях закрепления желательных качеств выдающихся производителей.
3. Инбридинг в свиноводстве
Примером умелого применения близкородственного разведения может служить использование тесного инбридинга М. Ф. Ивановым при создании украинской степной белой породы. Огромная заслуга М. Ф. Иванова состоит в том, что он в отличие от многих других случаев применения инбридинга для получения отдельных животных впервые взял этот метод на вооружение в селекционной работе по созданию целой породы. Тесный инбридинг особенно успешно был применен при создании заводских линий родоначальников породы — Аскания I (родоначальника спаривали со своими дочерями) и Задорного 975, при создании которой основоположника линии Сталактита 352 спаривали с местными матками, а его сына Сталактита 659 — с полукровными матками, полученными от его отца.
Применение близкородственного разведения при очень сильной браковке, доходившей в первых поколениях до 80— 90 %, в сочетании с тщательным отбором по крепости конституции, экстерьеру, уровню продуктивности и при полноценном кормлении животных дало хорошие результаты: в относительно короткие сроки впервые в отечественной практике была создана новая высокопродуктивная порода свиней.
С большим успехом умеренный инбридинг в степени Ш-IV, IV-IV был применен для создания новых высокопродуктивных заводских линей хряков и семейств маток при совершенствовании крупной белой породы. Так, в племзаводе «Никоновское» путем линейного разведения с применением инбридинга в степени Ш-Ш на выдающегося хряка Леопарда 681 был по лучен чемпион породы 1965 г. Леопард № 2897 путем однородного подбора правнука и правнучки выдающегося хряка. Чемпион породы отличался высокими показателями роста и развития (живая масса 400 кг, длина туловища 181 см, обхват груди за лопатками 175 см), крепкой конституцией, гармоничным телосложением и высокой продуктивностью (рис. 1).
Комплексным инбридингом на двух выдающихся животных — того же Леопарда 681 в степени IV-V и на рекордистку ВСХВ Герань 194 — была получена чемпион породы по группе молодых маток Тайга № 720, давшая по первому опоросу 17 поросят с общей массой гнезда в 2-месячном возрасте 87 Родоначальник линии кг. Матка отличалась высокой скоростью роста (ее живая масса в возрасте 16 мес была 201 кг), а также высокой воспроизводительной способностью, откормочной и мясной продуктивностью потомства (рис. 2).
Рис. 1. Схема родословной хряка Леопарда № 2897
Рис. 2. Схема родословной свиноматки Тайги № 720
Также с применением инбридинга на двух выдающихся предков — Леопарда 681 в степени IV-V и Драчуна 7821 в степени IV-IV — была получена рекордистка ВДНХ СССР 1965 г. матка Тайга 6570, опоросившаяся 14 поросятами и показавшая
рекордную молочность — 132 кг. Цель комплексного инбридинга — объединить путем однородного подбора качества выдающихся животных и получить на этой основе новые высокопродуктивные генотипы.
Наукой установлено также, что повышение степени инбридинга до 30—60 %, а значит, и уровня гомозиготности приводит к инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизненности и скорости роста потомства.
В исследованиях американского ученого Лаша с сотрудниками, выполненных на линейных свиньях польско-китайской породы, установлено, что в линиях, в которых степень инбридинга соответствовала уровню, достигаемому при постоянном спаривании полусибсов, число поросят к отъему снизилось так сильно, что сохранить породу оказалось весьма трудно.
Таблица 1. Некоторые данные из опытов по инбридингу свиней в США (по Крафту)
Линейное разведение | Число пометов | Многоплодие | Процент живых поросят при отъеме |
Без инбридинга | 4435 | 8,33 | 70,2 |
Инбредные линии | 9424 | 7,97 | 61,9 |
Двухлинейные гибриды | 1572 | 7,78 | 71,3 |
Трехлинейные гибриды | 1181 | 8,30 | 71,8 |
Из данных таблицы следует, что самые низкие показатели были у маток инбредных линей (с коэффициентом инбридинга в среднем около 30 %). Отсюда можно сделать вывод, что создание и скрещивание инбредных линий в свиноводстве не оправдало надежд. На значительное повышение продуктивности в товарном свиноводстве можно рассчитывать лишь при межпородном скрещивании. [2]
4. Разведение по линиям и семействам
Из-за множества биологических и хозяйственно полезных признаков животных бывает нелегко сохранить их на высоком уровне у каждого животного и всей породе в целом. Более высокие результаты по совершенствованию отдельных признаков достигаются у животных отдельных групп, линий и семейств, составляющих генеалогическую структуру породы, придающих ей некоторое феногенотипическое разнообразие и повышающих, таким образом, ее жизнеспособность.
Линия (семейство) — это группа животных, сходных по биологическим особенностям, уровню и направлению продуктивности, происходящих от одного родоначальника.
Разведение по линиям понимается как спаривание животных, имеющих в третьей или четвертой генерации одного и того же производителя. Оценивая значение разведения по линиям, Кулешов говорит, что однородное спаривание по производительности и кровям (фамильное, линейное разведение) — верный путь к повышению степени производительности. Отдельные элементы применения линейного разведения в заводской работе были известны еще в XVIII столетии, а в настоящее время разведение по линиям и семействам является самым основным и эффективным методом работы с породой. Наиболее интенсивной формой линейного разведения признано считать возвратное спаривание на одного и того же производителя в течение многих поколений. Для поддержания линии рекомендуется применять умеренные формы линейного разведения, например спаривание женской особи с дедушкой по отцовской линии или с братом отца, который тоже несет половину набора генов дедушки со стороны отца.