Критическими периодами в развитии икры карпа, как у большинства нерестящихся весной рыб, являются следующие стадии: начало дробления до морулы мелких клеток, гаструляция, стадия перед выклевом и в период выхода зародыша из оболочки. Именно на этих стадиях эмбриогенеза, особенно в начале дробления, вступления икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки, перед вылуплением и в момент выхода эмбриона из оболочки, наблюдается повышенная гибель зародышей. После прохождения критического периода гибель эмбрионов наблюдается не сразу. А спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития.
В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, не допускать резких (более 2 0С) температурных перепадов, оберегать икру от различных механический воздействий и т.д. [10].
Личиночный и мальковый периоды развития карпа
В раннем периоде с момента вылупления из оболочки карп проходит 9 этапов развития, которые В. В. Васнецов обозначил буквами: А, В, С1, С2, D1, D2,E, F, G.
Этап А – предличинка относится к эмбриональному периоду развития , этапы В, С1, С2, D1, D2,Eхарактеризуют личиночный, F, G– мальковый периоды.
Личиночный период:
Этап В: глаза пигментированы сильно, пигментные клетки располагаются преимущественно на голове и вдоль спины. Желточный мешок значительно уменьшается. Рот становится слабоподвижным, но еще не закрывается полностью. Кишечник в виде длинной и немного изогнутой трубки. Плавательный пузырь однокамерный и наполнен воздухом. Плавниковая складка становится шире. Размер личинки 5,6 – 6 мм. Питается личинка на данном этапе диатомовыми? синезелеными водорослями, ветвистоусыми рачками. Плавают поодиночке в толще воды, недалеко от берега.
Этап С1: желточный мешок полностью рассасывается. Рот закрывается, плавательный пузырь увеличивается в размерах. Плавниковая кайма все еще сплошная. Под задним концом хорды на месте нижней лопасти будущего хвостового плавника начинается скопление мезенхимы. Размер личинки 5,6 – 7,2 мм. Питается личинка на этом этапе ветвистоусыми рачками, реже веслоногими и водорослями. Держатся недалеко от берега на глубине 30 – 40 см, плавают поодиночке.
Этап С2: размер личинки 7,3 – 8,7 мм. В местах будущих спинного и анального плавников сгущается мезенхима, в хвостовой лопасти начинают окостеневать лучи. Уростиль начинает загибаться вверх. Хвостовая лопасть несколько вытянута назад и вперед. Заметно уменьшается плавниковая кайма. Жаберная крышка полностью закрывает жабры. Питается личинка на этом этапе ветвистоусыми рачками, личинками хирономид. Держатся недалеко от берега на мелководье, поодиночке у поверхности.
Этап D1: размер личинки 8,8 – 10,6 мм. Плавательный пузырь становится двухкамерным. Передняя камера его наполняется воздухом. Рот конечный, слабовыдвижной. Начинается обособление спинного и анального плавников. Появляются зачатки брюшных плавников. Лучи в хвостовом плавнике доходят до заднего края. Задний конец хорды сильно загнут вверх, хвостовой плавник трехлопастной. Питается личинка на этом этапе коловратками, науплиусами циклопов и молодыми циклопами. Личинки уже опускаются на глубину до 0,5 м, но держатся по прежнему по одиночке [10].
Этап D2: размер личинки 10,7 – 11,7 мм. Строение спинного и, анального и хвостового плавников становится таким же, как у взрослых рыб. в этих плавниках развиты костные лучи. Грудные плавники увеличиваются, в них появляются мезенхимальные лучи. Увеличиваются брюшные плавники. В сравнении с предыдущим этапом рот выдвигается и становится полунижним. Питаются личинки в основном науплиусами и небольшим количеством хирономид (их количество в кишечнике увеличивается). Держатся недалеко от берега на глубине 0,5 м, поодиночке. Утром приближаются к берегу, к вечеру отходят и опускаются в более глубокие слои.
Этап Е: заключительный этап личиночного периода. Размер личинки 11,8 – 16,3 мм. Во всех парных и непарных плавниках хорошо развиты костные лучи. Плавники более сформированы в сравнении с предыдущим этапом. Почти полностью исчезает плавниковая складка (кайма), есть лишь небольшая прианальная складка. Питаются личинки на этом этапе главным образом личинками хирономид. Личинки держатся по одиночке на глубине 0,5 м (на струе у водослива). Ловить их труднее, чем на предыдущих этапах.
Мальковый период:
Этап F: размер малька 16,4 – 19,6 мм. Начинает развиваться чешуя, которая к концу этапа покрывает почти все тело. Появляется первая пара усиков. Обонятельная ямка принимает форму восьмерки. Питание донное. Мальки держатся преимущественно у дна, часто около водослива (монаха). При тихой погоде плавают стайками. Отличаются большой пугливостью.
Этап G: размер малька 19,7 – 24,8 мм. Тело полностью покрывается чешуей. Малек приобретает почти все признаки взрослой рыбы. Появляется зачаток канала боковой линии. Питаются мальки на этом этапе главным образом личинками хирономид. Мальки плавают стайками, реже поодиночке, недалеко от берега [10].
2.2 Эмбриональный период развития пеляди
В эмбриональном развитии пеляди от оплодотворения до вылупления рассматривают семь этапов.
Первый этап – образования перивителлинового пространства и зародышевого диска – длится 40ч [7].
Зрелая не набухшая икра пеляди (средний d =1,6 мм) округло, реже овальной формы, слабо прозрачна, небольших размеров. Попав в воду, икринка набухает и увеличивается в размере, причем значительно быстрее набухают неоплодотворенные икринки, у которых через 6 – 8 минут оболочка икры начинает отставать от желтка и возникает маленькое околожелточное пространство, образование которого заканчивается через 2,5-3 ч. [7].
Набухшая оплодотворенная икра (средний d= 2,25 мм) прозрачна, от светло-желтоватого до ярко-оранжевого цвета, содержит много жировых капель разной величины, оболочка икры имеет значительную клейкость, исчезающую лишь после десяти часовой промывки, в то время как в материнских водоемах икра не обладает высокой клейкостью.
Образование перивителлинового пространства сопровождается движением цитоплазмы и жировых капель в сторону анимального полюса, где идет формирование зародышевого диска и концентрации под ним жировых капель. Все икринки обращены зародышевым диском кверху. У икринок со светло-желтой окраской перивителлиновое пространство больше и бластодиск формируется на 2-3ч быстрее, чем у икры, имеющей яркую окраску [7].
Второй этап – дробление зародышевого диска – наступает на вторые сутки развития и продолжается до 9 сут.
Через 20 ч после оплодотворения началось дробление зародышевого диска. Образовались первые 2 бластомера (d= 0,65 мм, высота 0,35).
Четыре бластомера образовались через 28 ч, 8 –через 36 ч, 16 –через 48 ч. Морула крупных клеток возникла на 5 сутки развития, морула мелких клеток – на 6-е сутки. Дальнейшее дробление приводит к образованию бластулы, вначале бластомерной (6-е сутки после оплодотворения), а затем эпителиальной (7-е сутки).
Толщина эпителиального пласта 0,4 мм. На стадии бластулы зародыш находится до 4 сут. Начались интенсивные протоплазматические движения яйца.
Третий этап – гаструляция – наступает на 10 – 11 сутки и продолжается до 7 сут. Гаструляция сопровождается сложными клеточными движениями, складывающимися из двух процессов – эпиболии и иммиграции.
На стадии поздней бластулы края бластодиска утолщаются, резко очерчиваются и под микроскопом отчетливо различимы их контуры. Затем диск бластулы уплощается и начинает медленно растекаться по желтку – идет обрастание желтка бластодермой [7].
Когда обрастание дойдет до 1/3 желточного мешка (12 – 17-е сутки), происходит образование краевого узелка, который, удлиняясь, превращается в язычок. Впереди головного расширения развивается перибластический синус – провизорный орган, выполняющий гидростатическую функцию. Перибластический синус представляет собой прозрачное пузыревидное образование, заполненное жидкостью.
Гаструляция заканчивается образованием трехслойного зародыша и начало формирования тканей и органов. Первыми формируются нервная трубка, хорда, затем идет дифференцировка мезодермы [7].
Четвертый этап – образование зародышевого валика и появление зачатков органов – длится 10 сут. На 14-15 сутки развития бластодерма покрывает 2/3 поверхности желтка. Зародыш принимает вид валика длиной до 1,5 мм, имеющего хорду, нервную трубку, вскоре разделившеюся на головной и спинной отделы. В головном отделе образуются 3 первичных мозговых пузыря. Через 4 – 5 дней по бокам головного расширения обозначились глазные пузыри (18 – 19-е сутки после оплодотворения). Когда бластодерма покроет 4/5 поверхности желточного мешка, образуется желточная пробка. Зародыш длиной 2,04 мм распластан по желтку и занимает 1/3 его поверхности. Протоплазматические движения исчезли, эмбрион лежит неподвижно головой вверх, началась сегментация туловища. Перед замыканием желточной пробки в теле эмбриона насчитывается до 4 сегментов. Перибластический синус большой [7].
Пятый этап – замыкание желточной пробки и отделение зачатка хвостового отдела – длится 6 суток.
На 21-е сутки замыкается бластопор, на месте сомкнувшихся губ которого образуется купферов пузырек, исчезающий через 4-5 дней. У зародыша к этому времени сформировались слуховые пузыри, появилась закладка сердца, дифференцируется кишечная энтодерма, расположенная в виде желобка вдоль тела, идет дальнейшая сегментация туловища, длина эмбриона 3,6 мм, что составляет 6/10 поверхности желтка.