Смекни!
smekni.com

Прудовое карповое хозяйство на реке Киржач (стр. 4 из 10)

В возрасте 24 суток образовалась хвостовая почка, головной мозг дифференцировался на пять отделов, в глазах развиваются хрусталики, заметны слабые движения зародыша.

В возрасте 26 суток у эмбриона заметен рост хвостовой почки, в теле насчитывается до 25 сегментов, образовалась сердечная трубка, в слуховых пузырях появились отолиты, жировые капли сливаются в более крупные капли, перемещающиеся ближе к перибластическому синусу. Голова зародыша все еще сильно прижата к желтку.

Шестой этап – пигментация глаз и начало пульсации сердца – начинается на 33-и сутки и продолжается до 7 суток [7].

Возраст 30 сут. Хвостовой отдел зародыша отделился от желтка, начались первые движения хвостом. Сердечная трубочка сокращается 2 раза в минуту. Пульсируя, сердце перегоняет по телу бесцветную плазму, в которой форменные элементы не обнаруживаются. Через 2 – 3 дня пигментируются глаза. Первые пигментные клетки наиболее густо покрывают край радужной оболочки, располагаясь, далеко друг от друга. Голова зародыша отделяется от желтка. Интенсивность эмбриональной моторики усиливается.

На 36-е сутки образуются грудные плавники, имеющие горизонтальное основание. В головном мозге развились зачаток мозговой воронки, эпифиз, мозжечок, значительно увеличился средний мозг, превышающий по размерам все другие отделы головного мозга, усилился рост переднего мозга. Все органы и системы продолжают свое формирование. Имеет место усложнение пищеварительной системы: появилась печень, увеличился задний отдел кишечника. Обозначился зачаток нижней челюсти, начала развиваться плавниковая складка.

Развитие органов эмбриона тесно связано с сосудистой системы. В возрасте 45 сут. у эмбриона пеляди на желточном мешке образуются дополнительный орган кроветворения, имеющий вид небольшого мешочка треугольной формы, расположенного с правой стороны от сердца, под зачатком грудного плавника. Начинается процесс кровообращения. Заполняются кровью спинная, брюшная аорты, сонные артерии, мандибульная дуга и две жаберные. Отток крови от головы осуществляется по яремным венам, от тела по хвостовой, подкишечной, подкишечно-желточной, впадающей в венозный синус сердца с левой стороны. Правая желточная вена у эмбриона пеляди, как и у всех сиговых, не развивается. С началом кровообращения интенсивность пигментации глаз усиливается, глаза становятся темными и хорошо заметными из-под оболочки. Эмбрион осуществляет энергичные движения всем телом, улучшая газообмен.

На теле появляются первые пигментные клетки (57-е сутки). Крупные черные меланофоры звездчатой формы вначале единично появляются в передней половине туловища и на близлежащих к телу участках желточного мешка. К этому времени плавниковая складка окаймляет все тело, увеличиваются в размерах грудные плавники, ими эмбрион постоянно взмахивает. Развивается верхняя челюсть. Зачаточные жаберные крышки покрывают только лишь первую жаберную дугу.

К концу шестого этапа (58-е сутки) зародыш 5 мм длиной полностью окружает желток, его хвостовой конец сомкнулся с головным, двигательная активность возросла. Все жировые капли слились в одну. Появились железы вылупления. Особенно много желез вылупления на передней части головы (диаметр яйца 2,4 мм) [7].

Седьмой этап – вылупление – длится до 60 сут .

У пеляди, как и у всех сиговых, к началу седьмого этапа (59-е сутки) идет интенсивное формирование сосудистой системы. На желточном мешке за счет разветвления желточной вены образуется густая сеть кровеносных сосудов, выполняющих дыхательную функцию. Сеть капилляров покрывает всю поверхность желточного мешка. Эта особенность отличает пелядь от обыкновенного сига, сосудистая сеть которого на желточном мешке развита слабее и покрывает 2/3 поверхности его. На 62-е сутки развития у эмбриона заполняются кровью передняя и задняя брыжеечные артерии, берущие начало от спинной аорты, хвостовая вена потеряла связь с подкишечной и непосредственно продолжается в заднюю кардинальную вену. Развивается воротная вена печени, из которой кровь поступает в желточную, образуя печеночно-желточную вену. Формируется псевдобранхия [7].

В возрасте 64 сут у пеляди началась пигментация дорзальной части тела и головы.

На 67-е сутки развития длина эмбриона 5,4 мм, в теле 58 сегментов. Начинает развиваться желто-зеленый пигмент, наиболее интенсивно покрывающий голову и спину. В глазах появился серебристый пигмент гуанин. Нижняя челюсть достигает середины глаза, заметен зачаток верхней челюсти. Заполняются кровью третья и четвертая жаберные артерии, гиоидные дуги. Кроветворный мешочек и перибластический синус редуцировались. В переднем отделе туловища сформировалась почка, от которой отходят тоненькие извилистые канальцы, впадающие в мочевой пузырь, но мочеполовое отверстие еще не обособлено от анального. Зародыш, еще не может плавать [7].

Возраст 80 сут. Длина эмбриона 8,7 мм, тело прозрачное, желто-зеленого цвета. Наметилась дифференцировка плавниковой складки. В области спинного плавника имеется небольшое возвышение, в хвостовой части складка сужена и обнаруживается сгущение мезенхимы. Грудные плавники большие (1,2 мм), в них насчитывается до 5 мягких лучей.

Имеется клейтрум. Появились подключичные артерии, разветвления капилляров в непарной плавниковой складке, сегментальные сосуды, на желточном мешке сосуды покрывают 2/3 поверхности. Количество крови увеличилось, эритроцитов много, сердце пульсирует до 42 раз в минуту. Началось развитие жаберного аппарата: на жаберных дугах обозначились небольшие лепестки. В кишечнике имеется просвет, отчетливо видна складчатость. Рот прорван, но не открыт, нижняя челюсть подвижна. Оболочка икры истончилась за счет фермента, частично выделенного железами вылупления, количество которых значительно увеличилось на нижней челюсти, околосердечной полости и кожистой жаберной крышке, прикрывающей две жаберные дуги. Эмбрион очень активен, дрожит, постоянно взмахивает грудными плавниками; плавает, но быстро опускается на дно сосуда [7].

Предличинки выклевываются весной, после распаления льда. На 82-е сутки после оплодотворения начинается вылупление первых особей (сумма среднесуточных температур 246 градусо-дней), массовое вылупление – на 110-116-е сутки (330-348 градусо-дней), окончание – на 123-и сутки (357 градусо-дней). Питание их первоначально проходит за счет большого запаса питательных веществ в желточном мешке, затем по мере его рассасывания переходят на мельчайшие организмы зоопланктона.

Для развития пеляди благоприятна нейтральная среда. Однако пелядь на ранних этапах онтогенеза выдерживает колебания рН от 6,5 до 9. Кислая реакция средыплохо действует на процесс вылупления, приводит к задержке вылупления эмбрионов,уродствам и летальному исходу. Эмбрионы, развивающиеся в среде с рН = 6 – 10, вылупляются более крупными, чем эмбрионы, развивающиеся в среде с рН = 5 и 11.

Дальнейшее развитие личинок в кислой и щелочной средах задерживается. Устойчивость эмбрионов и личинок к рН-среде видоспецифична и зависит от длительности действия фактора и стадии развития организма. Установлено, что оптимальными температурами развития следует считать температуры 1,5 – 5 оС, но более благоприятны температуры эмбриогенеза пеляди лежат в диапазоне 2 – 5о; температуры 7 – 8о составляют верхний порог развития, 10 – 11 оС – сублетальны, температуры 14 – 20 оС – летальны.

Содержание кислорода в воде должно быть выше 5 мг/л, углекислоты не более 10 мг/л, щелочность 1,8 – 2,0, общая жесткость 8 – 12, содержание азота до 0,5 мг/л, фосфатов до 0,2 мг/л, хлоридов и сульфатов до 5 мг/л.

Наибольшая чувствительность у эмбрионов обнаруживается при оплодотворении; в начале формирования эмбриона; при образовании хвостовой почки и отделении хвоста (это пятый этап, который длится до 6 суток); в начале пигментации глаз (шестой этап, 33-и сутки и продолжается до 7 суток) и особенно перед вылуплением (седьмой этап, 82-е сутки).

Предличиночный период начинается с момента выхода эмбриона из оболочек и завершается переходом личинки на активное питание[7].

Эндогенное питание – длится 11 сут. Вылупившиеся личинки (l= 9,03 мм) прозрачны, стройны, серовато-желтого цвета. В теле насчитывается 57-61 (в среднем 58,9) сегмент: туловищных 37 – 39 (в среднем 38,6), хвостовых (в среднем 20,3) [7].

По сравнению с другими сиговыми редуцированная окраска личинки весьма своеобразна: по дорзальному контуру тела расположены 15 крупных звездчатых меланофор, покрывающих спинную поверхность тела; на голове 6 клеток, сосредоточенных в области темени и на затылке; вдоль кишечника расположены два ряда хроматофор (в первом – 22 клетки, во втором – 9), одиночные вытянутые клетки в количестве 17 шт. расположены по вентральному контуру хвостового отдела. Немногочисленные меланофоры древовидной формы показывают серый яйцевидной формы желточный мешок (горизонтальный диаметр 1,3 мм) [7].

Из плавников хорошо развиты только грудные, имеющие форму округлых лопастей (l = 1,3 мм), в области спинного плавника обнаруживается небольшое скопление мезенхимы и несколько мускульных почек, такое же скопление мезенхимы имеется и в области анального плавника.

Рот у личинки открыт, но занимает нижнее положение, челюсть маленькая и подвижная, стенка кишечника с хорошо выраженной складчатостью.

Кровеносная система представлена сердцем, пульсирующим 112 раз в минуту, всеми главными артериальными и венозными сосудами, сегментальными сосудами и шестью парами жаберных артерий, из которых две последние еще не прикрыты жаберными крышками. Следует отметить, что первые вылупившиеся личинки пеляди, как правило, не имеют сегментальных сосудов и разветвления хвостовой вены в плавниковой кайме, сердце таких личинок пульсирует только 70 раз в минуту, кровь слабо окрашена [7].

Из дыхательных поверхностей имеется сосудистая сеть желточного мешка, псевдобранхия и веточка хвостовой вены в непарной хвостовой плавниковой складке.