Рост побега прекращается, а в дальнейшем ткань отмирает. Исключительно опасно такое поражение побегов у молодых растений в виноградных школках и в молодых неплодоносящих виноградниках. В этих случаях молодые, еще не окрепшие растения настолько ослабевают, что легко погибают под влиянием болезни. При поражении более взрослых частей побегов на них появляются удлиненные пятна, позднее буреющие, образование которых часто вызывает искривление лозы вследствие отсутствия роста клеток пораженной ткани при одновременном удлинении междоузлий с противоположной здоровой стороны. По мере одревеснения пораженной милдью лозы пятна болезни темнеют и остаются хорошо заметными на вызревшей лозе. Пораженная милдью лоза малопригодна в качестве привойного материала и совершенно непригодна для выращивания корнесобственных саженцев винограда. Это объясняется тем, что в местах образования пятен болезни камбий лозы погибает, что исключает возможность дальнейшего нормального развития штамбов виноградных кустов. При хранении пораженная милдью лоза в местах повреждений обычно подвергается дополнительному нападению гриба Botrytis cinerea Pers, деятельность которого еще более усиливает отмирание тканей лозы, прилегающих к пятнам. При исследовании способности мицелия возбудителя милдью проникать внутрь почек пораженной лозы Воглино (Voglino, 1892), Иштванфи Г. и Палинкас Г. (Istvanffi G. и Palinkas С, 1913) пришли к выводу, что возможность сохранения заразного начала от сезона к сезону имеется в почках, расположенных в верхней части побегов. Ежегодная весенняя обрезка этой части лозы в процессе ухода за виноградниками нейтрализует эту опасность. При использовании лозы в качестве привойного материала верхняя часть лозы также выбраковывается. Во всяком случае не рекомендуется использовать пораженные милдью виноградники для заготовки лозы в качестве посадочного материала. (www.kurdyumov.ru )
Глава 3. Систематическое положение. Возбудитель болезни
Возбудитель милдью относится к грибным микроорганизмам, и, согласно современным представлениям, его систематическое положение следующее:
Тип: Fungi.
Класс: Phycomycetes.
Подкласс: Oomycetes.
Порядок: Peronosporales.
Семейство: Peronosporaceae.
Род : Plasmopara.
Вид: Plasmopara viticola Berlese et de Toni.
Де Бари А. в 1863 году, описывая этот грибной микроорганизм, отнес его к роду Peronospora, под видовым названием Peronospora viticola. В дальнейшем, по предложению Шрётера, из состава рода Peronospora в самостоятельный род был выделен ряд грибов, отнесенных им к роду Plasmopara. Уже после проникновения милдью в Европу в 1888 году Берлез и де Тони отнесли возбудителя милдью к этому новому роду в качестве самостоятельного вида Plasmopara viticola (Berk, et Curtis) настоящее время общепринятым является отнесение возбудителя милдью к роду Plasmopara и к виду Plasmopara viticola (Berk, et Curt) Berlese et de Toni.
На основании многочисленных данных установлено, что в условиях климата нашей страны и других европейских стран возбудитель милдью перезимовывает в виде покоящихся спор — ооспор, возникающих в результате полового процесса. Наиболее часто ооспоры возникают внутри пораженных милдью тканей листьев в тех случаях, когда условия внешней среды длительно препятствуют осуществлению бесполого размножения, а пораженная ткань близка к отмиранию. Ооспоры образуются вблизи контура листьев. Особенно часто они возникают в старых листьях винограда, пораженных осенней мозаикой. В это время появление белого пушка летнего спороношения гриба бывает обычно подавлено из-за неблагоприятных для этого низких ночных температур осеннего периода.
Однако образование ооспор в листьях может происходить не только осенью. Они могут возникать внутри больных листьев весной и летом обычно в тех случаях, когда погодные условия (например, наступление засухи) препятствуют образованию белого пушка летнего спороношения гриба и пятна милдью длительно остаются стерильными.
По К. Ареису (1929), формирование ооспор внутри тканей виноградных растений происходит постоянно при каждом новом проявлении болезни, начиная с первичного обнаружения милдью в начале сезона. К осени общее количество ооспор увеличивается, и поэтому их гораздо легче бывает обнаружить. Этим К. Арене объясняет мнение предшествующих ему авторов об образовании ооспор главным образом осенью. По мнению Аренса, если брать для анализа достаточно большое количество пораженных листьев (не менее 50 в каждой пробе) и тщательно их исследовать, то ооспоры всегда обнаруживаются в отдельных листьях при каждой вспышке милдью. Арене указывает, что ооспоры возникают обычно в тех пятнах милдью или в тех участках пятен, где почему-либо подавлено формирование белого пушка летнего спороношения милдью. Т. Сэвулеску (1941), подтверждая возможность раннего образования ооспор, считает все же, что обычно основная их масса формируется в конце сезона и связывает это с наступлением неблагоприятных погодных условий в это время для летнего спороношения паразита. Наши наблюдения подтверждают точку зрения Сэвулеску. (Вердеревский, 1959)
Арене пытался объяснять причину возникновения ооспор главным образом тем, что грибница паразита встречает при своем распространении в тканях растения препятствия, чем и стимулируется переход возбудителя милдью к половому размножению. Это предположение Арене основывает на том, что чаще всего ооспоры образуются в тканях листовых пластинок вблизи жилок листьев.
По данным А.Т. Макрушиной (1967), сортовые особенности винограда влияют на способность паразита к формированию ооспор. Приведенные в таблице 4 данные А.Т. Макрушиной свидетельствуют о наличии определенных сортовых различий, оказывающих влияние на способность паразита к формированию ооспор. При этом какой-либо определенной связи между степенью восприимчивости сортов к милдью и способностью Plasmopara viticola образовывать ооспоры установить не удается.
Приведенные в таблице 5 данные указывают на непостоянство наличия или отсутствия ооспор у определенных видов. Весьма вероятно, что на возможность образования ооспор оказывают влияние разные факторы (состояние растения-хозяина, метеорологические условия), меняющиеся в отдельные годы. (Вердеревский, 1968)
Обсуждая вопрос о факторах, определяющих собой возможность образования грибом P. viticola ооспор, нельзя забывать о вероятности наличия у этого гриба гетеротализма, обнаруженного у других представителей этого семейства. Способность к прорастанию ооспор наблюдается после некоторого периода времени интенсивного набухания ооспор в воде или в очень влажной среде. К. Арене конце сентября 1925 года заложил специальный опыт, заготовив большое количество пораженных милдью листьев, проверенных на содержание ооспор, и поместил их под слоем земли в 1 см в природных условиях на перезимовку. Начиная с декабря 1925 года и по август 1926 года включительно, Арене ежемесячно брал пробы растительных остатков с ооспорами и помещал их на влажную фильтровальную бумагу каждый раз в 5 чашек Петри (но 3 пробы в каждую чашку). Чашки ставили в термостат ( + 18°, +20°) дли прорастания. При этом он убедился в том, что ооспоры нуждаются для своего прорастания в предварительном набухании; длительность такого набухания вначале достигала 12—13 дней, а в конце мая и в июне сократилась до 2 суток. Мицелий
Мицелии Pi. viticola нссептированный (без перегородок) содержит много веретеновидных мелких клеточных ядер. Нити мицелия более или менее цилиндрические с диаметром 8 — 12 ц. В отдельных межклеточных пространствах мицелий образует неправильные вздутия, а после своего интенсивного развития он заполняет все свободное пространство в зараженной ткани, стесняя растительные клетки и часто ветвясь пальмовидно. Гаустории гриба имеют овально-грушевидную форму величиной обычно от 4 до 10 и. достигая иногда размеров 15 — 20мк. В полости, мицелий гриба образует скопление утолщенных гиф, из которых в дальнейшем через отверстия устьиц наружу на поверхность листа вырастают конидиеносцы паразита.
После заражения листьев признаки болезни сразу не обнаруживаются. В это время проходит скрытое паразитирование гриба — инкубационный период развития болезни. Длительность этого периода зависит, главным образом, от температурных условий, так как внутри живых тканей виноградных растений паразит обеспечен влагой и питательными веществами.
Уничтожение зимующих стадий возбудителя милдью.