У рыб кожа в основном делится на два слоя - внешний (эпидермис) и внутренний (дерма). Кожа выполняет многие функции: она помогает защищать внутренние органы от ссадин и других физических повреждений, а также действует как водонепроницаемая оболочка, отделяющая внутренние жидкости тела от внешней окружающей среды. Без такого непроницаемого слоя внутренний солевой баланс рыбы был бы нарушен из-за притока пресной воды из внешней среды. Способность рыбы поддерживать постоянный солевой баланс, иначе говоря осмотическая регуляция, обсуждается ниже.
Кожа служит передовой линией защиты от болезнетворных организмов. Помимо того, что кожа представляет собой физический барьер для их нашествия, она покрыта клейкой слизью, которую постоянно выделяют специальные эпидермальные клетки. Этот слизистый слой, в состав которого входят протеины, гликопротеины, протеогликаны и другие химические вещества, способен захватывать и лишать подвижности мелкие патогенные организмы - например, бактерий. Сама слизь также содержит целый арсенал антимикробных химических веществ и клеток, которые способны убивать или нейтрализовать вирусов, бактерий и некоторых простейших паразитов. Кроме того слизь снижает трение при движении рыб в воде и поэтому повышает эффективность плавания. Слизь с тела некоторых цихлид, особенно дискусов Symphysodon spp., а также некоторых сомов из семейства лорикариевых служит источником пищи для их мальков. Имеются данные, свидетельствующие о том, что слизь, которую вырабатывает дискус во время нереста, помимо своей питательной ценности содержит также иммуноглобулины, которые участвуют в защите мальков от инфекций. Если это подтвердится, то можно будет сделать вывод, что слизь с кожи дискусов играет такую же роль, как молозиво - "первое молоко" - у млекопитающих.
Глава 17 Анатомия и физиология
Чешуйки крепятся в дермисе. Они прочные, но гибкие и по существу представляют собой обызвествленные пластинки, выполняющие защитную функцию. Чешуей покрыта большая часть тела рыбы, а у некоторых чешуя может распространяться также на голову и частично на плавники. У рыб многих видов чешуйки такие крошечные, что кажется, будто рыба вообще не имеет чешуи. Однако лишь немногие рыбы (такие как сомы из семейства обыкновенных сомов Siluridae) действительно не имеют чешуи, и поэтому их иногда называют голыми. Если по какой-то причине чешуя будет содрана (например, из-за ранения), она, как правило, затем восстанавливается.
У костистых рыб есть две основные формы чешуи. Циклоидная чешуя гладкая и округлая обычно имеется у тех рыб, у которых лучи плавников мягкие. Ктеноидная чешуя колючая и напоминает скребницу. У рыб некоторых видов имеется чешуя обоих типов.
У сомов чешуи нет. Они либо "голые", либо - как в случае сомов броняков (семейство броняковые Doradidae) и некоторых других - снабжены толстыми, тяжелыми костистыми пластинами, которые называются щитками. У крупного бронякового сома Pseudodoras niger эти щитки вооружены хорошо заметными острыми шипами, которые служат для защиты от хищников. Если вы будете брать такую рыбу руками, следует соблюдать осторожность - иначе щитки могут покалечить руки.
Глава 17 Анатомия и физиология
Многие тропические рыбки имеют яркую окраску. Эта окраска обусловлена наличием пигментных клеток (хроматофоров), находящихся в дермальном слое кожи. Существует несколько типов хроматофоров. Наиболее известны меланофоры, которые содержат черно-коричневый пигмент. Есть также ксантофоры (желтый пигмент) и эритрофоры (красно-оранжевый пигмент). Стягивание или распространение пигмента внутри клетки (в ответ на нервные или гормональные сигналы) вызывает соответственно поблед-нение или яркость окраски.
В общем случае у рыб, которые испытывают стресс или находятся под воздействием яркого освещения, развивается бледность. В то же время определенные болезни или травмы могут вызвать ненормальное потемнение окраски. Цихлиды известны своей способностью изменять цвет и рисунок тела - таким способом они общаются с другими рыбами. У рыб некоторых видов родители таким способом подают сигналы своему потомству.
Помимо хроматофоров у рыб есть слой клеток, которые называются иридоцитами. Их функция заключается главным образом в отражении света. Иридоциты состоят из отражающего материала (гуанина), и благодаря им брюшная область у многих рыб имеет серебристый оттенок.
Существуют рыбы, у которых из-за генетического отклонения отсутствует пигментация. Такие рыбы называются альбиносами. В дикой природе альбиносы обычно не выживают, так как их бледные тела хищникам гораздо проще обнаружить. Однако в неволе такие мутанты часто живут ничуть не хуже, чем их нормально окрашенные собратья. Специально для продажи разводят альбиносов, относящихся к нескольким популярным видам аквариумных рыб. Это, например, такие виды, как сомик золотистый Corydoras aeneus, барбус суматранский Barbus tetrazona и зеленый меченосец Xiphophorus helleri. Есть и другая крайность - некоторые рыбы демонстрируют ненормально большое (для данного вида) количество темного пигмента. Это явление называется меланизмом. Эта характерная черта также эксплуатируется и развивается профессиональными рыборазводчиками, которые получили такие популярные формы, как скалярия "черное кружево". Кроме того, существуют такие, как левцистическая (белая, но с желтой пигментацией), ксантическая (с преобладанием желтой пигментации) и эритрическая (красно-оранжевая пигментация).
Глава 17 Анатомия и физиология
Плотность тела рыбы несколько больше, чем окружающей ее воды, поэтому без "подъемного" механизма в той или иной форме она просто опустилась бы на дно. Рыбы в большинстве своем способны достичь нейтральной плавучести на разных глубинах с помощью внутреннего органа, наполненного газом, который называется плавательным пузырем (иногда его также называют газовым или воздушным пузырем). У большинства рыб плавательный пузырь - это относительно крупный орган, который у пресноводных рыб занимает до 7% объема всего тела. На вид он либо белый, либо полупрозрачный и блестящий. Обычно он состоит из одной камеры, однако у карпов он разделен на две камеры. Оболочка пузыря тонкая и гибкая, она позволяет ему расширяться или сжиматься в ответ на сигналы нервной и эндокринной систем. Изменение объема газа, содержащегося в плавательном пузыре, позволяет рыбе сохранять необходимую нейтральную плавучесть. У большинства костистых рыб плавательный пузырь представляет собой изолированный орган, который не имеет трубок, соединяющих его с внешней средой, через которые мог бы осуществляться газообмен. Вместо этого поглощение и выделение газа осуществляется через кровеносную систему благодаря наличию в оболочке плавательного пузыря густой сети капилляров.
Не у всех рыб есть действующий плавательный пузырь. У некоторых групп рыб, представители которых большую часть времени проводят на грунте (например, у бычков), нет необходимости поддерживать нейтральную плавучесть, так что плавательный пузырь стал у них лишним. Он либо атрофирован, либо вообще отсутствует.
Некоторые рыбы способны воспринимать или издавать звуки с помощью плавательного пузыря, который в этом случае действует как резонатор или вибратор.
Глава 17 Анатомия и физиология
Жидкости, присутствующие в теле рыбы, содержат различные соли. Чтобы у рыбы эффективно происходил обмен веществ, концентрация этих солей должна оставаться в узком диапазоне. У пресноводных рыб в мышечной жидкости содержится большее количество солей, чем в окружающей воде. Для морских рыб наоборот - внутри у них меньше соли, чем в морской воде. Если бы рыбы были полностью водонепроницаемыми, они могли бы поддерживать свой внутренний водно-солевой баланс без затрат энергии. Однако на самом деле рыбы "протекают" - в том смысле, что вода и соли могут проникать через тонкие эпителиальные поверхности, особенно через жабры. Вода проникает через жабры пресноводных рыб в процессе осмоса, а соли выходят через жабры путем естественной диффузии. Поэтому рыбы должны затрачивать энергию, чтобы противостоять этим силам. Именно это они и делают в процессе, который получил название осмотической регуляции.
Осмотическая регуляция у пресноводных рыб осуществляется путем сочетания физиологических процессов, которые происходят главным образом в почках и жабрах. Функция почек состоит в том, чтобы выводить из тела избыток воды. Это достигается благодаря специальным трубчатым структурам внутри ткани почек, которые отфильтровывают воду из крови и выводят ее в мочевой пузырь, откуда она испускается в виде мочи. Мочевой пузырь имеется не у всех групп рыб и его не следует путать с плавательным пузырем. При одинаковом весе тела пресноводные рыбы производят примерно в 10 раз больше мочи, чем морские (и, соответственно, примерно в 10- 20 раз больше, чем наземные животные).
Помимо того, что рыбы вынуждены справляться с избыточным притоком воды в организм, они еще должны сохранять соли, присутствующие в их теле. Необходимое пропорциональное количество солей в моче поглощается почками еще до испускания мочи. Кроме того, есть еще специальные клетки в жабрах - хлоридовые клетки, которые также помогают поддерживать солевое соотношение путем активного поглощения солей (в виде ионов) непосредственно из воды. Эта система поглощения солей, требующая затрат энергии, называется "ионным насосом". Этот процесс работает в обоих направлениях, и нежелательные ионы (такие, как ионы аммиака NH4+) обмениваются на полезные ионы (например, ионы натрия Na+. По этой причине рыб не следует держать в полностью деминерализованной воде (например, в дистиллированной воде или в воде, полученной в результате обратного осмоса) - ведь в такой среде отсутствуют жизненно важные ионы.