Глава 17 Анатомия и физиология
Пищеварительная система рыб состоит из пищеварительного тракта (рот, желудок, кишечник) и связанных с ним органов - поджелудочной железы, печени и желчного пузыря. В ней происходит целый ряд физических, химических и ферментативных процессов, благодаря которым пища расщепляется на протеины, углеводы и жиры, а в конечном итоге - на их молекулярные составные части, а именно аминокислоты, сахара и жирные кислоты. Эти молекулы пищи уже достаточно малы, поэтому возможно их всасывание (или активное поглощение) сквозь стенку кишечника. Оттуда они поступают в кровь, циркулируют в ней и попадают в различные ткани и накопительные органы, будучи уже готовыми к использованию в процессе роста и обмена веществ.
Глава 17 Анатомия и физиология
Рот, губы и зубы рыбы используют для того, чтобы сосать, ощупывать, пробовать, разрывать на части или кусать пищу. Способы, которые применяют рыбы во время питания, меняются в зависимости от вида. Например, у некоторых рыб семейства цихловых развились весьма специфические приемы и связанный с ними аппарат, позволяющие им эксплуатировать подчас весьма необычные источники пищи. Однако многие (но не все) рыбы, специализирующиеся на определенных видах пищи, могут изменить стиль питания с целью эксплуатации более распространенных и обычных источников. В то же время те рыбы, которые прежде не отличались специализированным питанием, нередко переключают свои повседневные привычки на новые виды пищи в зависимости от того, какая из них доступна в данный момент. Например, можно наблюдать, как рыбы одного и того же вида подбирают беспозвоночных животных с грунта и хватают зоопланктон в толще воды.
Когда к рыбе в рот попадают съедобные предметы, она обычно проглатывает их целиком. Правда, некоторые рыбы имеют возможность с помощью зубов тереть, дробить или перемалывать пищу на более мелкие кусочки, чтобы их легче было проглотить. Иногда для захвата и обработки пищи применяются разные наборы зубов. Например, цихлиды своими верхнечелюстными зубами захватывают или откусывают куски пищи, а затем дополнительно обрабатывают их зубами, расположенными на нижней глоточной кости (глоточными зубами). В противоположность млекопитающим лишь немногие рыбы способны жевать пищу боковыми зубами. У рыб нет слюнных желез, и в ротовой слизи у них отсутствуют пищеварительные ферменты.
Форма и ориентация рта обычно отражает поведение рыбы при кормлении. Многие рыбы, обитающие на дне,- такие как вьюны, некоторые сомы (например, коридорасы Corydoras) и пресноводные хвостоколы - имеют рот, направленный вниз (нижний рот). Такой рот приспособлен для того, чтобы захватывать корм с грунта (например, червей и личинок водных насекомых). В противоположность этому у рыб, обитающих у поверхности воды (например, некоторых карпозубых и живородящих пецилиевых), рот ориентирован вверх (верхний рот). Такой рот позволяет хватать личинок комаров и земных насекомых, упавших на поверхность воды. Между этими двумя группами находятся те виды рыб, которые обитают примерно в середине толщи воды - у них рот нацелен вперед (конечный рот). Разумеется, есть множество исключений.
Губы у рыб могут быть специально приспособлены для захвата той или иной пищи. Например, у некоторых донных рыб, таких как сомы-плекостомусы (семейство лорикариевых), губы очень широкие. Они служат одновременно для прикрепления, позволяя рыбе удерживаться на месте в быстро текущей воде или на вертикальной поверхности, и для того, чтобы питаться водорослями и другими мелкими живыми организмами, покрывающими грунт и другие подводные предметы.
Помимо той важной роли, которую рот играет в процессе питания, рыба может пользоваться им и для других целей - например, для сражений с другими рыбами (примером могут служить представители семейств ползуновых и цихловых, которые дерутся, сцепляясь челюстями), для нападения и защиты, для инкубирования икры и мальков (у разных групп рыб) и для копания фунта (особенно у цихловых и бычков).
Глава 17 Анатомия и физиология
У большинства костистых рыб есть зубы, хотя их положение во рту может быть разным в зависимости от таксономической группы, к которой относится рыба. Например, у харациновидных рыб (тетр и родственных им видов) зубы расположены на челюстях. Пиранья, крупный представитель харациновидных, получила известность благодаря своим острым, как бритва, зубам, которые всегда видны, даже когда рот закрыт, так как они выступают над губами. С другой стороны, у представителей семейства карповых есть зубы, находящиеся в глотке. Они называются глоточными зубами. У цихлид есть как верхнечелюстные, так и глоточные зубы. У многих сомов зубы находятся на нёбе и называются "сошниковыми" или "нёбными" зубами в зависимости от их точного расположения (на сошнике или на небе).
У рыб некоторых видов зубы могут быть даже на языке, как у представителей семейства аравановых Osteoglossidae. Это очень древняя группа, в которую входят аравановые и родственные им рыбы. Из-за такого необычного анатомического свойства этих рыб обычно называют "костноязыкими" (именно таково значение слова Osteoglossidae). Еще одна необычная форма расположения зубов встречается у представителей семейства иглобрюхих, или скало-зубовых Tetraodontidae, у которых зубы сливаются друг с другом, образуя пару клювообразных пластин. С помощью этих зубов рыбы дробят добычу, находящуюся в твердых раковинах, например, водных улиток. У таких рыб зубы продолжают расти в течение всей жизни, но их рост сдерживается из-за постоянного износа. Однако у большинства рыб зубы периодически обновляются.
Даже внутри одной таксономической группы могут встречаться значительные различия в форме, количестве, размерах и расположении зубов - это отражает различное поведение рыб во время еды и предпочтительные виды пищи. Такое разнообразие в расположении зубов зафиксировано у цихлид, населяющих большие озера Восточной Африки. Многие систематики считают его важной характерной чертой, позволяющей отличать представителей этого и других таксонов друг от друга.
Глава 17 Анатомия и физиология
Пища, попадающая в рот рыбы, проходит затем в полость глотки (в которой, как уже упоминалось, у некоторых видов рыб располагаются зубы). Затем она идет по короткому пищеводу, после чего поступает в желудок или кишечник.
Наличие или отсутствие желудка обычно зависит от характера питания рыб данного вида. Некоторые травоядные рыбы, например карповые, вообще не имеют настоящего желудка и их называют "агастрическими". У некоторых рыб желудок может иметь совсем простую форму, но у крупных хищников он напоминает мешок и достаточно растяжим, чтобы вмещать и переваривать крупную добычу - например, целую рыбу. Перевариванию пищи в желудке способствуют ферменты - такие как пепсин или трипсин, а также гидрохлорная кислота (желудочный сок у рыб может быть очень кислым, и в некоторых случаях рН опускается ниже 2).
Из желудка (если он имеется) пища поступает в кишечник, где происходит ее дальнейшее переваривание. В маленьком органе, который называется желчным пузырем, хранится желто-зеленая желчь, вырабатываемая печенью. Желчный пузырь периодически опустошается, и желчь попадает в кишечник, где она способствует перевариванию жиров, превращая их в эмульсию. Ферменты из поджелудочной железы тоже попадают в кишечник и помогают переваривать углеводы. Кишечник - это основное место переваривания пищи. Питательные вещества проникают сквозь его оболочку и попадают в кровяной поток.
Общая длина кишечного тракта зависит от пищевой ориентации рыбы. Обычно у всеядных и травоядных рыб кишечник длинный, а у плотоядных - сравнительно короткий. Время, необходимое для того, чтобы пища прошла через пищеварительную систему, может быть разным в зависимости от вида рыбы и других факторов (например, от размеров проглоченной пищи и температуры воды). Оно может колебаться от нескольких часов до недели (а иногда и больше) у некоторых плотоядных рыб.
Вся непереваренная пища выходит через анальное отверстие в виде экскрементов вместе со значительным количеством мочи. Экскременты, которые могут иметь разные цвет и консистенцию в зависимости от последней съеденной пищи, содержат непереваренные протеины, углеводы и жиры вместе с клеточным веществом самой рыбы.
Глава 17 Анатомия и физиология
Чтобы жить, рыбы, как и другие животные, должны получать кислород из окружающей среды. Потребление кислорода и отдача углекислого газа как побочного продукта называется процессом дыхания. Такой газовый обмен происходит как у рыб, так и у наземных позвоночных животных. Однако дыхательные органы у представителей этих двух групп животных отличаются. У наземных животных - таких, как млекопитающие и птицы - газовый обмен происходит в легких, в то время как у большинства видов рыб аналогичными органами являются жабры. Жабры должны действовать гораздо эффективнее, чем легкие у наземных животных, поскольку в воде содержится только 2-3% от количества свободного кислорода, присутствующего в воздухе.