На почвах сильно увлажненных и в то же время бедных кислородом произрастает ограниченное число древесных пород, а те, которые могут расти, например, сосна обыкновенная, имеют замедленный рост, образуют древостой низших бонитетов. Такое явление присуще особенно заболоченным таежным лесам с застойной влагой. Уже давно применительно к таким лесам водный вопрос стал перерастать в кислородный (Серебренников, 1912; Кощеев, 1955; Пьявченко, 1956; Вомперский, 1968; Веретенников, 1964; Hesselman, 1910). Корни способны брать значительные количества воды, если она не насыщена в большой степени органическими кислотами и солями. Древесные породы на торфяных почвах в условиях высокого физического содержания воды с трудом поглощают минимум влаги, необходимый для роста и развития деревьев, из-за кислой среды, затрудняющей осмотические процессы. Длительное застаивание воды в почве ведет часто к образованию закисных соединений железа, ядовитых для древесных и кустарниковых пород.
В условиях юга особенно существенное значение имеет влага, доступная растениям в наиболее сухое время вегетационного периода. В связи с этим и значение уровня грунтовых вод в географическом разрезе можно схематично представить так: на юге (в степи и лесостепи) повышение уровня грунтовых вод благоприятно, а понижение неблагоприятно для роста леса, т. е. с повышением грунтовых вод повышается и бонитет; на севере (таежная зона), наоборот, повышение уровня грунтовых вод влечет снижение бонитета. Эта схема отражает лишь общие тенденции.
Положение может меняться в зависимости от условий рельефа, мощности и механического состава почвы, а также характера корневых систем, условий солевого режима и метеорологических условий. Так, на севере понижение уровня грунтовых вод на вершинах всхолмлений не сказывается отрицательно лишь до определенного предела - пока они не уходят из зоны досягаемости корневой системы. Древостой на таких всхолмлениях характеризуются низкими бонитетами не только из-за бедности почвы, но и из-за недостатка влаги в ней. Лучшие почвенные условия для роста леса создаются обычно не на всхолмлениях, а на их склонах, а также и между ними при отсутствии застойной влаги. Наиболее отрицательно сказываются сильные изменения в уровне грунтовых вод. В годы с длительной сильной засухой (сухолетья) резко понижается уровень грунтовых вод даже в таежных лесах, вследствие чего насаждения усыхают. При этом больше страдают леса, например, ельники, выросшие на сильно увлажненных почвах, где поверхностная корневая система не приспособлена к таким резким переменам в режиме увлажнения. Вместе с тем в таежных же условиях, особенно на почвах с временным переувлажнением, жаркая сухая погода лета, вызывая естественное дренирование почвы, оказывает и благоприятное влияние на рост древостоев (но не при сильных засухах, подобных засухе 1972 г.).
Режим грунтовых вод и реакцию прироста деревьев необходимо изучать не только в год засухи, но и в последующие ближайшие годы, чтобы своевременно выявить последействие засухи, а оно может отличаться от первоначального проявления ее влияния. В поймах южных рек нашей страны в годы продолжительного затопления усыхает такая порода, как дуб, выносящая обычно временное избыточное увлажнение (о потребности лесных древесных пород к влаге см. главу 8).
Из растений нижних ярусов леса типичными гигрофитами являются обитатели болотных торфянистых и торфяных почв- карликовая береза (Betulaпапа L.), мирт болотный (CassandracalyculataD. Don), голубика (VacciniumuliginosumL.), подбел (AndromedapolifoliaL.), пушица (EriophorumvaginatumL.), морошка (RubushamaemorusL.), клюква (OxycoccospalustrisPers), мхи из рода сфагнум (SphagnumSp.), кукушкин лен (Polytrichumcommune) и многие другие. Среди обитателей сухих почв можно назвать кошачью лапку (AntennariadioicaL.), толокнянку (Arctostaphylosuva- ursiSpr.), кустистые лишайники (CladoniaSp.). Достаточно хорошо выносят сухость брусника (VacciniumvitisidaeaL), вереск (Callunavulgaris(L.) Hill), вороника (EmpetrumnigrumL.), примыкающие к мезофитам. Мезофитом с широкой амплитудой является черника. Однако это растение болезненно реагирует как на сильное резкое иссушение занимаемого ею субстрата, так и на длительное застойное переувлажнение почвы.
На жизнедеятельность и рост леса влияют также температура почвы, глубина промерзания и оттаивания. В Якутии на почвах при опускании мерзлоты к концу лета ниже 1 м лиственница дает IIбонитет, на 60-70 см- IVбонитет (Недригайлов, 1968). Температура почвы в зоне нахождения корневой системы, ход изменения ее в течение года влияют на сроки пробуждения и деятельность камбия древесных растений, а значит и на их рост и продуктивность древостоев.
Кроме влияния на лес некоторых физических свойств почвы в комплексе с ними влияют зольные элементы и азот, определяющие химические свойства и плодородие почвы.
Химические свойства и плодородие почвы. Лесные древесные породы меньше потребляют зольных элементов, чем травянистые, что свидетельствует о возможности разведения леса на более бедных почвах по сравнению с сельскохозяйственными культурами. Это подтверждает опыт разведения леса на смытых почвах оврагов, на песках, отработанных карьерах, на заброшенных сельскохозяйственных угодьях (вследствие их истощения). Однако было бы неправильно считать, что лес вообще не нуждается в плодородной почве. В зависимости от древесной породы, цели хозяйства и его интенсивности имеются большие различия в потребном для лесного хозяйства химическом плодородии почвы. Выращивание высокопродуктивных хозяйственно ценных древостоев в короткие сроки возможно на почвах богатых азотом и зольными элементами.
Современное лесоводство не ограничивается естественным плодородием почв. Постепенно оно вводит в практику и искусственные удобрения, прежде всего в питомники и плантации из быстрорастущих древесных пород. Искусственные удобрения начинают, хотя еще медленно, вноситься в естественные леса за несколько лет перед рубкой для получения большего количества древесины. Для решения этих вопросов все более возрастает практическая необходимость знания отношения различных древесных пород к почве, их потребности в зольных элементах и азоте, степени обеспеченности почвы этими элементами.
О потребности в зольных элементах косвенно судят по содержанию их в составе самих древесных растений. Наибольшее количество золы и азота накапливается в хвое и листве, т. е. в органах, где происходят основные процессы биосинтеза. За ними идут мелкие, затем крупные ветви. Наименьшим содержанием золы и азота характеризуется стволовая часть. Промежуточное положение между листовым аппаратом и стволовой частью занимает корневая система, причем содержание золы в мелких корнях заметно выше, чем в крупных.
Таким образом, в живых, наиболее активно функционирующих органах зольных элементов накапливается больше. Это накопление, однако, имеет определенные пределы. Наименьшим количеством зольных элементов и азота отличаются хвойные (1-4%). Лиственные, как правило, содержат большее количество золы (до 5-10%). У одной и той же древесной породы содержание зольных элементов и азота меняется с возрастом, а также на протяжении вегетационного периода. У значительного числа лесных древесных пород наиболее интенсивное потребление наблюдается в возрасте молодняка и жердняка, ряд пород характеризуется более или менее равномерным потреблением зольных элементов.
Г.Ф.Морозов различал понятия потребность в зольных веществах и требовательность к ним. Первое определяется процентом зольности листьев или количеством золы в годичном приросте насаждения на единице площади и свидетельствует лишь о том количестве минеральных веществ, которое извлекает порода и которое ей необходимо, второе -способностью извлекать нужные вещества из почвы в надлежащих количествах. Примером породы с большой потребностью в зольных элементах и в то же время с малой требовательностью к составу почвы является белая акация: она отличается высоким содержанием зольных элементов и в то же время способна извлекать их с бедных почв. В противоположность ей сосна обыкновенная, по Г.Ф. Морозову, соединяет в себе малую потребность с малой требовательностью.
Это разделение весьма условно. Помимо зольных элементов необходимо выявить потребность в азоте, учитывать время образования листвы, ее возраст, определить годичное потребление всей фитомассы древесного растения, что само по себе является нелегким делом. Судить о потребности в зольных элементах по их содержанию в древесном растении не всегда возможно.
Выявление различий потребления разными древесными породами зольных элементов во времени имеет большое практическое значение в целях наиболее рационального смешения древесных пород для получения высокопродуктивных смешанных древостоев и для выявления оптимальных доз и сроков внесения минеральных удобрений в лесных питомниках, культурах и древостоях естественного происхождения.
По требовательности к химическому плодородию почвы древесные и другие лесные растения можно разделить на три группы: олиготрофные или малотребовательные; мезотрофные; т. е. среднетребовательные; эвтрофные или мегатрофные - породы с повышенной требовательностью. К первой группе относятся: сосна обыкновенная, белая акация, березы бородавчатая и пушистая, шелюга. В группу наиболее требовательных можно отнести клены, ясень, дуб, бук, ильмовые, липу, грецкий орех и пихту. Среднее положение занимают ель, лиственница, кедр сибирский, ольха черная и серая, осина, рябина.
Распределение дано в общем виде. В зависимости от географических условий могут быть перемещения. Так, при сокращении числа древесных пород из-за суровости климата, в таежной зоне отдельные породы, требующие лучших по местным градациям почв, могут быть переведены из второй группы в третью, например, ель, лиственницы Сукачева и сибирская, ольха, осина. Поэтому возможны и региональные классификации, наиболее полно отвечающие запросам местной практики. Такие классификации нужны в еще большей степени в регионах с многопородным составом лесов, особенно на Дальнем Востоке.