Также семена могут проникать в более глубокие слои почвы и иными способами: благодаря роющей деятельности мелких позвоночных животных в лесу (мышевидные грызуны, кроты и др.), вследствие того, что попадают в норы этих животных и в вертикальные каналы в почве, которые образовались после перегнивания корней растений и т. д.
При проведении исследований почвенного банка семян в лесных фитоценозах полезно иметь данные о численности дождевых червей в почвенном слое. Только так можно правильно объяснить особенности вертикального распределения семян в почве.
Анализируя литературные данные о банке семян, можно заметить определённую связь между типами леса и особенностями вертикального распределения семян в почве. Для хвойных лесов таёжного типа, почти лишенных дубравных растений, характерна концентрация семян в подстилке. Глубже численность семян резко падает. Такой характер послойного распределения семян в почве отмечен в старовозрастном коренном ельнике чернично-майниниковой серии в Ленинградской обл., в хвойных лесах Пермской и Свердловской обл., в некоторых типах хвойного леса в Западном Подмосковье и др. (в подстилке 720, 1380, 960, 2162 шт/м² и 300, 480, 320, 233 шт/м² в почве соответственно). Это явление можно объяснить крайне малым количеством дождевых червей или их полным отсутствием в почвах упомянутых лесов (Eisenhauer, 2009;Петров, 1989).
Иной характер послойного распределения семян отмечен в почвах хвойных лесов с широколиственными элементами (например, сосняк с липой снытевый в Приокско-террасном заповеднике, берёзо-ельник зеленчуково-кисличный на Звенигородской биостанции МГУ – в подстилке 220 и 800 шт/м², в почве 2080 и 3920 соответственно). Здесь основная масса семян содержится в минеральной почве, причем семена проникают глубже, чем в хвойных лесах таёжного типа. Это можно объяснить присутствием в почве значительного количества дождевых червей, перемешивающих почвенный слой.
Вертикальное распределение семян в почвах дубрав имеет свои характерные особенности. Здесь абсолютное большинство семян содержится в минеральной почве, причём максимум численности наблюдается на некоторой глубине – 2-6 см. Численность семян довольно большая вплоть до слоя 8-10 см, ниже постепенно уменьшается. Единичные семена встречаются даже на глубине 20-30 см. Перечисленные особенности можно объяснить обилием дождевых червей в почве. В дубравах червей особенно много и их деятельность проявляется в широких масштабах.
Какой-либо общей закономерности в вертикальном распределении семян в почве производных мелколиственных лесов быть не может, поскольку разные участки такого леса имеют неодинаковое происхождение. Рассмотрим березняки, как наиболее распространённые мелколиственные леса. Березняки образуются чаще всего естественным путём после вырубки хвойного леса. Но они могут образоваться на лугу, если этот луг перестанут косить или пасти на нём скот, на пашне, если почву перестанут распахивать. В каждом из трёх случаев вертикальное распределение семян будет различным.
В березняках, образовавшихся на сплошных вырубках, послойное распределение семян в почве будет таким же, как в лесу исходного типа, который был до вырубки (если только не проводилась распашка). Так, в березняке разнотравном в Западном Подмосковье послойное распределение семян в почве (подстилка – 2600 шт/м², почва – 5440 шт/м²) оказалось в общих чертах таким же, как в соседнем ельнике кисличном (подстилка - 3640, почва – 2580) который является исходным типом леса (основная масса семян содержится в подстилке и в самом верхнем слое минеральной почвы). Можно предполагать, что такое сходство будет наблюдаться у всех березняков, появившихся после вырубки хвойных лесов таёжного типа.
Березняки, образовавшиеся после вырубки дубрав, в отношении послойного распределения семян в почве, по всей вероятности, будут аналогичны исходной дубраве (абсолютное большинство семян в минеральной почве, они проникают на значительную глубину).
В березняках, образовавшихся на лугу, послойное распределение семян, вероятно, должно быть таким же, как в луговой почве (семена в большом количестве содержатся в минеральной почве, проникая достаточно глубоко).
В березняках, образовавшихся на пашне в таёжной половине, семена, по всей вероятности, более или менее равномерно распределены по всей глубине пахотного слоя почвы (обычно 0-20 см), а глубже отсутствуют. Если это так, то нетрудно различить березняки, образовавшиеся на сплошной вырубке таёжного хвойного леса, от березняков, сформировавшихся на пашне в тех же природных условиях. В первом случае семена будут содержаться главным образом в подстилке и в самом верхнем слое минеральной почвы 0-2 см, во втором – почти исключительно в минеральной почве, в массе проникая до глубины около 20 см.
Что касается березняков, сформировавшихся естественным путём после вырубки дубрав и на пашне в аналогичных природных условиях, то различать те и другие вряд ли возможно, если основываться только на особенностях послойного распределения семян в почве. В этом случае вертикальное распределение семян в почве березняков разного происхождения может быть очень сходным, поскольку, поскольку в исходном лесу оно почти такое же, как на пашне. Банк семян в почвах мелколиственных лесов, в том числе особенности послойного распределения семян, требуют специального изучения.
Различные особенности вертикального распределения семян в почве можно обнаружить только тогда, когда почвенную толщу разделяют на достаточно тонкие слои (2 см) и каждый из них изучают отдельно. Если изучают слои большей толщины (5-10 см), картина получается грубой, обобщенной, не удаётся обнаружить многие важные детали (Петров, 1989).
1.5 Особенности семенного банка в почвах темнохвойных лесов
К темнохвойным лесам относят различные ельники, пихтарники, кедровники (-зеленомошники, -кисличники, -черничники и т. д.). Выражение "темнохвойный лес" в указанном смысле впервые употребил В. Б. Сочава (1930). Ельники, кедровники и пихтарники сходны в фитосоциологическом отношении. Еловые леса подразделяют на следующие основные типы:
1) Ельники-зеленомошники. Рельеф большей частью достаточно развит, места хорошо дренированы, почвы – то более, то менее богатые суглинки, глины или супеси, не заболочены
2) Ельники-долгомошники. Рельеф менее развит, места слабо дренированы, почвы те же, но уже несколько заболочены
3) Сфагновые ельники. Рельеф равнинный или представляет собою дно котловин, места не дренированы, почвы заболочены
4) Травяные ельники. Дно логов с заболоченными почвами, но с проточной водой
5) Сложные ельники. Места с богатыми хорошо дренированными почвами, большей частью с близким залеганием известняков (Сукачев, 1972).
Анализируя данные о банке семян можно заметить определённую связь между типами леса и особенностями вертикального распределения семян в почве. Для хвойных лесов таёжного типа, почти лишенных дубравных растений, характерна концентрация семян в подстилке. Глубже численность семян резко падает. Такой характер послойного распределения семян в почве отмечен в старовозрастном коренном ельнике чернично-майниниковой серии в Ленинградской обл. – 720 семян на м² в подстилке и 300 в почве (Петров, 1989). Это можно объяснить особенностями почвы в еловых лесах.
Также можно сделать вывод, что во многих случаях численность семян в хвойных лесах меньше, чем в широколиственных. Однако иногда наблюдается и обратное соотношение. Это объясняется разной степенью нарушенности того или другого лесного фитоценоза хозяйственной деятельностью человека (дубрава мало нарушена, ельник довольно сильно).
В изученных работах количество живых семян в различных лесных фитоценозах варьировало от 250 до 20940 шт/м². В хвойных лесах семян как правило меньше, чем в широколиственных.
Особенности почвенного банка семян (общая численность семян, их видовой состав и т. д.) определяются не только экологическими особенностями местообитания, но также степенью нарушенности леса в прошлом хозяйственной деятельностью человека, в частности сплошными рубками. В почве лесных фитоценозов, подвергавшихся прежде катастрофическим нарушениям, встречаются реликтовые семена многих луговых и сорных растений. В почве малонарушенных коренных лесов присутствуют семена преимущественно тех растений, которые входят в состав современного фитоценоза, а семена растений не свойственных лесу, встречаются в очень небольшом количестве и являются инвазионными. Также на почвенный банк влияют высотные градиенты, плотность почвы и др.
В темнохвойных лесах каких-либо особых отличий по литературным данным не выявлено.
Для наиболее полного выявления почвенного запаса семян необходимо применять одновременно методы полевого эксперимента и лабораторного проращивания. Первый метод позволяет наиболее полно выявить видовой состав семенного банка и особенности его реализации, второй даёт наилучшее представление о количественном составе семян и их послойном распределении.
Глава 2. Видовой состав почвенного банка семян лесных сообществ
2.1 Методы выявления видового состава почвенного банка семян
Одна из самых больших трудностей при работе по изучению почвенного банка семян – определение видовой принадлежности всходов. Часто приходится иметь дело с очень маленькими растениями, имеющими 2 семядоли и 1-2 настоящих листа. Определить такое растение до вида довольно трудно. Специальных сводок, посвящённых морфологии и биологии всходов и ювенильных растений, а также определителей растений на ранних этапах их жизненного цикла крайне мало. Существующими пособиями для определения всходов (Csapody, 1968; Muller,1978; Васильченко, 1960,1979; и др.; по Андреевой , 2002) по ряду причин не всегда можно воспользоваться. В данном пособии может отсутствовать материал по исследуемому виду растения. К тому же пособия обычно узкоспециализированы (определители всходов деревьев и кустарников, определители всходов сорных растений и т.д.). Это тоже затрудняет определение, т.к. зачастую неизвестно точно, с каким растением имеет дело исследователь. Помощь в определении всходов могут оказать рисунки, которые содержаться в пособиях (Рысина, 1973; Комарова, 1986 и др.; по Андреевой, 2002). Но и этот способ не очень надёжен, поскольку всходы некоторых растений очень сходны между собой. Ещё один способ определения всходов – использование гербарных образцов "эталонных" всходов, которые были предварительно выращены из семян точно известного вида растений. Однако и такой способ определения не всегда даёт нужные результаты. Трудно, например, точно определить до вида всходы некоторых злаков и осок, когда они находятся на ранних стадиях развития, в возрасте нескольких недель или месяцев. В целом эти методы дают вполне удовлетворительные результаты (Андреева, 2002).