Дослідження одержаних у лабораторії спеціальної генетики пшениці Селекційно-генетичного інституту майже ізогенних по локусах Ррd ліній сорту Миронівська 808 (Ф. А. Стельмах, Кучеров В.А., 1984) показало відсутність між ними відмінностей за морозостійкістю при порівняно стабільних умовах зимівлі. Однак при створенні штучної відлиги після проходження рослинами стадії яровизації, лінія з Ррd3 різко втрачала морозостійкість, тоді як у ліній з Ррdl та 2 зниження стійкості було незначним. Це може свідчити про те, що стійкість сортів із зниженою фотоперіодичною реакцією проти несприятливих умов зимівлі значною мірою залежить від наявності того чи іншого домінантного гена Ррd.
На думку авторів, значення факторів залежить від умов року. В холодні зими другим по значенню стає низькотемпературна стійкість росту. В той же час відзначається істотна роль фактора переохолодження води в умовах, де температури взимку коливаються від мінусових вночі до плюсових вдень. Припускається, що цей фактор захисту рослин не пов'язаний негативним зв'язком з продуктивністю. На основі аналізу ролі факторів морозостійкості відмічено, що нові сорти південної групи характеризуються меншою глибиною спокою, здатні рости при зниженій температурі, мають достатньо високу здатність до переохолодження; однак вони відрізняються зниженою здатністю до репарації після морозів.
Посухостійкість. В Україні близько 2,5 млн. га посівів пшениці вирощують у зоні недостатнього зволоження, яка охоплює головним чином південні та південно-східні області. В багатьох випадках дефіцит вологи в ґрунті тут супроводжується суховіями різкої інтенсивності (Шматько І.Г., 1974; Проценко Д. Ф. та ін., 1975), а також наявністю високих температур (Мусієнко М. М., 1986; Шматько І. Г. та ін., 1989). В результаті комплексної дії цих абіотичних факторів втрати врожаю зерна в окремі роки досягають 40-50 %, що завдає величезних економічних збитків.
Відрізняючись різноманітністю (ґрунтова, повітряна, комбінована) посуха завдає шкоди у будь-якій фазі розвитку рослин. Особливо великої шкоди завдає осіння посуха, коли в результаті пересихання не тільки поверхні, але і більш глибоких шарів ґрунту утруднено одержання нормальних сходів. Посіви бувають дуже зрідженими, рослини слабо розвиваються, часто потрапляють у першу чергу під згубний вплив несприятливих умов зимівлі (Шматько І.Г., 1974). В результаті доводиться весною досить часто пересівати від 10 до 20 % і більше площ, зайнятих озимою пшеницею.
Що стосується «критичного» періоду під час весняно-літньої вегетації, то в озимої пшениці він припадає на фазу колосіння – цвітіння, коли пошкоджується пилок, в результаті чого спостерігається стерильність квіток та зниження кількості зерен у колосі.
На основі результатів досліджень впливу дефіциту вологи на рослину різні механізми стійкості проти водного стресу розподілені на три групи: уникнення посухи, витривалість (толерантність) до посухи та відхід від посухи (скороспілість).
Для озимої пшениці в період весняно-літньої вегетації більш властива толерантність до посухи та відхід від неї. При цьому вважається, що толерантність забезпечується двома факторами: власне фізіологічною стійкістю та особливістю будови рослин, з одного боку, та можливістю поєднувати ритм життєвих процесів з ходом агрокліматичних факторів, з другого (Дорофеєв В.Ф. та ін., 1977).
Системний підхід до вивчення природи посухостійкості озимої пшениці одержав подальший розвиток у роботах Ляшка А.К. (1989, 1991), де запропонована схема організації та послідовності роботи механізмів стійкості залежно від напруги й тривалості дії водного стресу. Згідно з цією концепцією спочатку спрацьовують захисні механізми на організменному рівні: економна витрата вологи рослиною, коренезабезпеченість та інтенсивність транспірації. Більш глибокий і тривалий стрес викликає вмикання фізіологічних механізмів на клітинному рівні: водоутримна здатність, гальмування процесів росту та ділення клітин, зміни процесів фотосинтезу й дихання. При дальшому підсиленні дії посухи різко порушується координація процесів синтез – гідроліз та вмикаються механізми субклітинного рівня: підсилення активності ферментів і підвищення водоутримної здатності за рахунок продуктів розпаду.
Одним з найважливіших механізмів посухостійкості рослин озимої пшениці є відхід від безпосередньої дії водного стресу, що зумовлюється насамперед скороченням вегетаційного періоду.
Аналіз об'ємного селекційного матеріалу за декілька років у Селекційно-генетичному інституті показав, що пізньостиглі форми характеризуються нестабільністю врожаїв і частіше, ніж скоростиглі, потрапляють у низьковрожайну категорію. Найбільшою стабільністю врожаїв за роками та в середньому за багаторічними даними відрізнялася група генотипів з датою колосіння на рівні середньораннього сорту Одеська 51 або з відхиленням на один день у бік пізньостиглості чи скоростиглості (Абакуменко А. В., 1986; Лифенко С. Ф., 1984). Таким чином, для кожної екологічної зони в процесі селекції добираються форми з ходом процесів росту і розвитку, що забезпечує оптимальне поєднання тривалості вегетаційного періоду генотипів з можливою реалізацією їх потенційної продуктивності в умовах дії водного стресу.
Необхідно відзначити, що найбільш реальним шляхом стабільного нарощування валових зборів зерна в Україні в умовах водного стресу є створення та прискорене впровадження у виробництво високопродуктивних і посухостійких сортів. Із сучасних генотипів до таких належать Одеська 51, Степняк, Одеська напівкарликова, Одеська 117, Альбатрос одеський, Донська напівкарликова, Краснодарська 39, Олімпія, Спартанка. Значне підвищення ефективності створення високопродуктивних сортів озимої пшениці, стійких проти комплексу пошкоджуючих факторів, цілком реальне при творчій співдружності селекціонерів з колективами працівників біологічних професій, що вивчають генетичні і фізіолого-біохімічні основи стійкості проти стресів та які розробляють надійні методи діагностики селекційного матеріалу.
Розділ 3. Вихідний матеріал для селекції та методи його створення
3.1 Методи створення вихідного матеріалу (гібридизація, мутагенез, генна інженерія)
Селекція пшениці на стійкість проти хвороб. Вирощування у виробництві стійких проти хвороб сортів пшениці є одним з ефективних екологічно чистих і безпечних методів захисту. Створення таких сортів набуває все більшої актуальності і значущості.
Селекція на стійкість проти хвороб ведеться так, як і по інших ознаках і властивостях. Але стійкість не постійна. Вона швидко або повільно втрачається, перш за все через появу в процесі еволюції збудників хвороб вірулентних і агресивних патотипів. У зв'язку з цим селекціонеру доводиться постійно мати справу із рослиною-господарем, і патогеном, контролювати характер їх взаємовідносин, своєчасно виявляти зміни і вносити корективи в селекційні програми.
Стійкість хвороб генетично зумовлена і є результатом спільної еволюції рослин-господарів і патогенів (Н.І. Вавилов, 1986). До різних хвороб вона, в основному контролюється різними генами, що дає можливість, сконцентрувати в одному генотипі стійкість проти кількох хвороб. Але створення сортів стійких проти хвороб – не самоціль. Сорти повинні мати також зимо-морозостійкість, хорошу якість зерна тощо. Хоч у селекційній практиці зустрічається зчеплення генів, відповідальних за хворобостійкість і деякі інші ознаки і властивості, стійкість проти хвороб в основному успадковується незалежно. Тому можна вивести сорт, стійкий проти хвороб, що має інші господарсько-цінні ознаки і властивості.
Згідно з концепцією Вандер Планка (1966), відомі два типи стійкості пшениці проти хвороб – вертикальна або расоспецифічна, горизонтальна чи расонеспецифічна. За цією концепцією вертикальна стійкість контролюється моноолігогенами, а горизонтальна – полігенами. Проте відомо, що поділ стійкості на ці два типи не завжди обґрунтований, виходячи з її генетичної основи.
Немає жорстких розмежувань генів, які відповідають за той чи інший тип стійкості (Рагlеwlіеt J.Е., 1983; .Іоnhsоn R., 1978; 1979; Одинцова Н.Т., Шеломова Л. Ф., 1983; Бабаянц Л. Т., Слюсаренко А. Н., 1985).
Стійкість проти хвороб повинна бути відносно стабільною за часом і в просторі і забезпечувати захист рослин хоч би на період їх вирощування у виробництві. Довготривала стійкість може контролюватися, але частіше полігенами (Бабаянц Л.Т., 1990). Вона залежить від того, проти якого збудника спрямована, яка швидкість його мінливості й утворення вірулентних і агресивних патотипів і розширення інфекції, а також від тривалості епіфітотій і умов навколишнього середовища. В зв'язку з цим великої актуальності набувають різні екологічні випробування, які дають змогу виявити відносно стабільні за стійкістю сорти незалежно від біотичних і абіотичних факторів.
При селекції на стійкість проти хвороб велику селекційну цінність мають ефективні донори, вихідний матеріал, що має групову стійкість та інші цінні ознаки і властивості.
У селекції на стійкість проти хвороб використовують методи гібридизації, мутагенезу і відбору, прості й складні схрещування, внутрішньовидові й віддалені (Бригг Ф., Ноулз П, 1972). Вибір методу визначається поставленими завданнями. Під час простих схрещувань можна передати стійкість гібридному потомству від одного з батьків, або одержати трансгресію за рахунок взаємодії генів обох батьків. Методами бекросів можна створити стійкі аналоги сприйнятливих сортів.